Ионные механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны, в результате чего клетка переходит из состояния покоя в состояние активности. При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов натрия она повышается в 400 –500 раз, для ионов калия – в 10-15 раз. Поэтому движение ионов натрия внутрь клетки резко превышает движение ионов калия на наружную ее поверхность, в результате чего развиваются следующие процессы:

· локальный ответ (местное возбуждение);

· высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

· следовые колебания.

Локальный ответ может быть самостоятельной формой ответа ткани, если раздражитель не достигает порогового значения, или начальной частью потенциала действия, если раздражитель равен порогу или превышает порог раздражения. В последнем случае раздражитель доводит потенциал клетки до такого уровня деполяризации, при котором открываются практически все натриевые каналы и поток натрия внутрь клетки становится очень интенсивным. Этот уровень называется критическим уровнем деполяризации (КУД). По достижении его дальнейшее действие раздражителя становится необязательным, локальный ответ неизбежно переходит в потенциал действия. Амплитуда локального ответа зависит от силы раздражителя и возрастает при его увеличении (Закон силы). Возрастание амплитуды может происходить до достижения КУД, после чего возникает ПД. Его амплитуда не зависит от силы раздражителя и определяется только свойствами реагирующей клетки. Такая форма реагирования получила название закона «Все или ничего». Этот закон может быть сформулирован так: Процесс возбуждения или не возникает (если раздражитель не достигает порогового значения), или возникает с максимальной амплитудой (если раздражитель равен порогу или выше его) и дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды ответной реакции. В табл. 1.1. представлены основные различия этих процессов, развивающихся на клеточной мембране.

Табл.1.1.Различия потенциала действия (ПД) и локального ответа (ЛО

№ п.п.	Характеристика показателя	Локальный ответ	Потенциал действия
	Раздражитель	Любой силы	Пороговый или сверхпороговый
	Закон развития	Силовых отношений	«Все или ничего»
	Способность к суммации	Способен	Не способен
	Способность к распространению	Не распространяется	Распространяется
	Изменение возбудимости	Повышается	Снижается вплоть до абсолютной невозбудимости
	Зависимость амплитуды от силы раздражителя	Зависит прямо пропорционально	Не зависит

Потенциал действия состоит из нескольких фаз (Рис.1.3.):

ü локальный ответ

ü восходящая часть – фаза деполяризации:

ü нисходящая часть – фаза реполяризации.

Локальный ответ – это незначительное снижение величины мембранного потенциала, которое исчезает, как только раздражитель перестал действовать. Если же действие раздражителя достаточно сильное и достаточно длительное, то отрицательный заряд внутри клетки постепенно снижается за счет поступления в цитоплазму положительно заряженных ионов натрия и затем меняется на положительный. Снаружи отрицательно заряженные анионы, которые не могут пройти через мембрану клетки вслед за натрием, уменьшают положительный заряд внешней поверхности и постепенно меняют его на противоположный (фаза деполяризации). После достижения на внутренней поверхности мембраны заряда, равного 20-30 мв, каналы для натрия закрываются, активизируется работа калий-натриевого насоса, который возвращает ионы натрия на наружную поверхность клетки, а ионы калия – на внутреннюю. Одновременно с этим повышается проницаемость для ионов калия, положительный заряд которых способствует восстановлению положительного заряда на внешней поверхности клеточной мембраны.В результате заряд клеточной мембраны постепенно восстанавливается (фаза реполяризации). Такое быстрое колебание мембранного потенциала (4-6 мс) распространяется на соседние участки возбудимой ткани, в отличие от локального ответа, и называется распространяющимся возбуждением. Во время реполяризации могут быть следовые колебания потенциала мембраны, в ходе которых заряд может становиться больше исходного (следовая гиперполяризация) или меньше исходного (следовая деполяризация). Следовые потенциалы вызваны инертностью внутриклеточных процессов, в результате которых не могут достаточно быстро закрыться все натриевые каналы (отрицательный следовой потенциал, или остаточная деполяризация) или открывается большее, чем в покое, количество калиевых каналов (следовая гиперполяризация, или положительный следовой потенциал).

Во многих клетках развитие потенциала действия связано также и со входящим током ионов кальция, который является участником ферментативных процессов внутри клетки.

мв

Рис. 1.3. Потенциал действия нервной клетки.

1- Локальный ответ; 2- фаза деполяризации; 3- фаза реполяризации; 4- следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация); 5- следовой положительный потенциал (следовая гиперполяризация). КУД - критический уровень деполяризации.

1.2.3.Изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения.

Во время фазы деполяризации клетка теряет способность реагировать на любой другой раздражитель, у нее наступает фаза абсолютной рефрактерности, которая заканчивается постепенным восстановлением возбудимости во время реполяризации.

На рисунке 1.4. показано изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения. Из представленного графика видно, что во время локального ответа возбудимость клетки возрастает и становится выше исходного уровня, показанного прерывистой линией. Это значит, что в этот период клетка может ответить распространяющимся возбуждением на действие даже подпорогового раздражителя. По достижении КУД возбудимость клетки резко падает и наступает фаза абсолютной невозбудимости, или рефрактерности, когда клетка временно теряет способность реагировать даже на очень сильный, сверхпороговый, раздражитель. Эта фаза позволяет осуществлять уже начавшуюся реакцию без помех. Абсолютная рефрактерность продолжается весь период деполяризации и начальную часть реполяризации. После этого возбудимость начинает постепенно восстанавливаться и к началу отрицательного следового потенциала достигает исходного значения. Эта фаза пониженной возбудимости называется фазой относительной рефрактерности. В это время клетка уже может реагировать на дополнительный раздражитель сверхпороговой силы. Во время отрицательного следового потенциала возбудимость клетки повышается и становится выше исходной (фаза экзальтации). Положительному следовому потенциалу, периоду гиперполяризации, соответствует вторичное снижение возбудимости, хотя не столь резко выраженное, как в фазу рефрактерности.

мв

Рис. 1.4.Изменение возбудимости во время одиночного цикла возбуждения.

В верхней части рисунка обозначения те же, что и на рис 1.3. В нижней части —

а – период начального повышения возбудимости; б – фаза абсолютной рефрактерности; в – фаза относительной рефрактерности; г — фаза экзальтации; д – фаза пониженной возбудимости.

Дата добавления: 2014-12-27