Роль различных отделов ЦНС в регуляции мышечного тонуса

Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление с помощью механизма центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, не зависящий от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. И то и другое может осуществляться только при условии сохранения мышечного тонуса. Под мышечным тонусом (скелетных мышц) понимают длительное напряжение, или сокращение, мышц при невысоких энергетических затратах, не сопровождающееся утомлением и обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена), тельца Гольджи (проприорецепторы сухожилий) и центральная нервная система. Следует подчеркнуть, что между состоянием тонуса и двигательной активностью существует сложная зависимость. Отсутствие тонуса делает движения невозможными, но при его избыточности (гипертонус) движения становятся затрудненными (гипокинез). Вместе с тем, пониженный тонус (гипотонус) как правило сочетается с избыточностью движений (гиперкинез). Это становится понятным, если всякое движение рассматривать как быстрое колебание тонуса определенных мышечных групп.

Создание тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.

Различают контрактильный и пластический тонус. При контрактильном тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается значительное напряжение, усиливается электрическая активность и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. Ярким примером такого тонуса является децеребрационная ригидность, которая развивается при отделении красных ядер от вестибулярных.

При пластическом тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце, впервые изученном и описанном Н. Е. Введенским. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой, сохраняя тем самым приданное положение конечности или позу тела. Для возвращения мышцы к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Значительное усиление пластического тонуса происходит при перерезке мозгового ствола на границе между межуточным и средним мозгом. В нормальных условиях наблюдается оптимальное сочетание обоих видов тонуса, что позволяет легко изменять состояние мышц и удерживать приданное им положение достаточно длительное время. В создании мышечного тонуса и регуляции движений участвуют все отделы центральной нервной системы.

Дата добавления: 2014-12-27