Строение клеток прокариот

Строение прокариотной клетки схематично показано на рис. 1.3.

Рис. 1.3. Строение прокариотной клетки

А – поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 – клеточная стенка; 2 – капсула; 3 – слизистые выделения; 4 – чехол; 5 – жгутики; 6 – ворсинки; Б – цитоплазматические клеточные структуры: 7 – ЦПМ; 8 – нуклеоид; 9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – хроматофоры; 12 – хлоросомы; 13 – пластинчатые тилакоиды; 14 – фикобилисомы; 15 – трубчатые тилакоиды; 16 – мезосома; 17 – аэросомы (газовые вакуоли); 18 – ламеллярные структуры; В – запасные вещества: 19 – полисахаридные гранулы; 20 – гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 – гранулы полифосфата; 22 – цианофициновые гранулы; 23 – карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 – включения серы; 25 – жировые капли; 26 – углеводородные гранулы

Структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны (ЦПМ), называются поверхностными. Они включают клеточную стенку, слизистое вещество, жгутики и ворсинки. Клеточная стенка вместе со слизистым веществом называется клеточной оболочкой, а ЦПМ вместе с цитоплазмой образует протопласт.

Жгутики являются органами движения. Клетка может иметь от 1 до 1000 жгутиков, которые располагаются либо на полюсах, либо равномерно по всей поверхности. Толщина жгутика 10-20 нм, длина 3-15 мкм. С помощью жгутиков бактерии передвигаются со скоростью 20-60 мкм/с в направлении, где условия роста лучше: выше концентрация субстрата, кислорода, лучше освещенность. При отсутствии жгутиков клетки размером менее 4 мкм перемещаются в водной среде за счет броуновского движения. Нитчатые бактерии способны передвигаться за счет скольжения (скорость 2-11 мкм/с), отталкиваясь от твердого или вязкого субстрата с помощью микроскопических выпуклостей клеточной стенки.

Ворсинки – тонкие прямые нити длиной 0,3-4 мкм и диаметром 5-10 нм. Имеются не у всех бактерий. В движении клеток участия не принимают. Количество ворсинок может составлять от 10 до нескольких тысяч. Предполагается, что ворсинки участвуют в транспорте метаболитов и прикреплении бактерий к твердому субстрату. Кроме того, некоторые бактерии (например E. coli штамм K12) имеют половые ворсинки, называемые F-пили. Их количество 1-2 штуки на клетку. F-пили имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм, по которым ДНК может передаваться от клетки-донора к клетке-реципиенту.

Слизистое вещество покрывает клеточную стенку практически всех прокариот. Оно состоит преимущественно из полисахаридов, а также белков, липидов и других полимеров. В зависимости от структуры и прочности связи с клеточной стенкой слизистое вещество делят на 3 типа: слизистый слой (имеет аморфную структуру и легко отделяется от клеточной стенки), капсула (имеет аморфную структуру, но трудно отделяется от клеточной стенки), чехол (имеет упорядоченную тонкую структуру). Толщина слоя слизистого вещества изменяется от долей мкм до десятков мкм. Благодаря слизистому веществу клетки способны слипаться в крупные колонии и прикрепляться к твердым поверхностям. Кроме того, слизь защищает клетку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактериофагов и некоторых токсичных веществ, а также может служить источником запасных питательных веществ.

Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки и придает ей определенную форму. Она способна выдержать давление до 30-100 атм (3-10 МПа). Толщина стенки 10-100 мкм, масса составляет от 5 до 50 % сухого вещества клетки. Клеточная стенка состоит из семи групп веществ: пептидогликан, тейхоевые кислоты, полисахариды, белки, липиды, липополисахариды, липопротеиды. Пептидогликан содержится только в стенках прокариот (у эукариот отсутствует). По компонентам, структуре и механизму биосинтеза, клеточные стенки бактерий коренным образом отличаются от таковых у животных и растений. Поэтому лекарственные препараты, специфически воздействующие на бактериальные стенки и на процесс их синтеза, безвредны для высших организмов.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на 2 группы: грамположительные и грамотрицательные. В основе деления лежит способность воспринимать окраску по Граму (Х. Грам –датский ученый, предложивший этот метод окрашивания в 1884 г.). Методика окрашивания по Граму состоит в следующем. Фиксированные клетки обрабатывают основным красителем кристаллическим фиолетовым, а затем раствором иода. Иод образует с кристаллическим фиолетовым комплексное соединение, нерастворимое в воде и плохо растворимое в спирте. При последующей обработке клеток спиртом происходит дифференцировка клеток: у грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой и они остаются окрашенными (синими), у грамотрицательных видов окрашенный комплекс вымывается из клеток и они обесцвечиваются. Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (см. рис. 1.4).

Рис. 1.4. Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) бактерий

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан; 3 — периплазматическое пространство; 4 — наружная мембрана: 5 — цитоплазма, в центре которой расположена ДНК

Клеточная стенка имеет диффузионные поры, через которые могут проникать соли и низкомолекулярные органические вещества с размером молекул до 5-10 нм. Существуют прокариоты, не имеющие клеточной стенки. Это группа микоплазм, сапрофитов и внутриклеточных паразитов растений и животных. Аналогичные формы можно получить искусственно путем обработки клеток лизоцимом или пенициллином. Лишившись стенки, клетка приобретает форму шара, но может сохранять способность к росту и размножению. Клетки, у которых искусственно удалены стенки, называют L-формы. Если стенка удалена полностью, то такую клетку называют протопласт, если сохранились остатки клеточной стенки – сферопласт.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является обязательным структурным элементом клетки, нарушение целостности которого вызывает ее гибель. ЦПМ представляет собой очень мягкое, пластичное, почти жидкое образование, состоящее из белков (50-75 %), липидов (15-45 %) и углеводов (0-20 %). Ее толщина 5-7,5 нм, а массовая доля в клетке 8-15 % от сухого вещества. ЦПМ служит осмотическим барьером и обеспечивает избирательное поступление в клетку и выход из нее различных молекул и ионов, а также участвует в превращениях клеточной энергии и биосинтетических процессах.

Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор углеводов, аминокислот, минеральных и других веществ в воде. В ней присутствуют разнообразные структурные элементы: генетический аппарат (нуклеоид), рибосомы, мембраны (внутрицитоплазматические мембраны имеются не во всех прокариотных клетках) и различные включения.

Нуклеоид – молекула ДНК, имеющая форму замкнутого кольца, скрученного в упорядоченный клубок. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной и практически не виден в световой микроскоп. Молекула ДНК (бактериальная хромосома) в развернутом виде имеет длину около 1 мм, т.е. в 1000 раз больше размера клетки.

Многие бактерии наряду с хромосомой ДНК содержат и внехромосомную ДНК, тоже представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо и свернутыми в клубок. Такие молекулы внехромосомной ДНК, способные к автономной репликации называют плазмидами.

Рибосомы прокариот – это частицы размером 15-20 нм, состоящие из р-РНК (рибосомной РНК) и белка в соотношении 2:1. На рибосомах при участии информационной РНК (и-РНК) и транспортной РНК (т-РНК) осуществляется синтез белков. Рибосомы, связанные наподобие бус на цепи и-РНК, называют полирибосомами или полисомами. В зависимости от активности синтеза белка в бактериальной клетке может содержаться от 5 до 50 тысяч рибосом.

Внутриплазматические включения представлены гранулами запасных веществ (полисахариды, липиды, полипептиды, полифосфаты, отложения серы) и газовыми вакуолями, обеспечивающими плавучесть водных микроорганизмов.

Поступление питательных веществ в прокариотную клетку и выход из нее продуктов осуществляется через всю клеточную поверхность. Слизистый слой очень рыхлый и не является препятствием для проникновения веществ. Но диффузия в этом слое идет медленнее, чем в воде (примерно в 5 раз). Через клеточную стенку легко проникают небольшие молекулы и ионы. Крупные молекулы с молекулярной массой свыше 600 Д (Д – дальтон, 1 Д = 1,66 10^-27кг) предварительно расщепляются внеклеточными ферментами до низкомолекулярных соединений.

Активная роль в процессе поступления питательных веществ в клетку принадлежит цитоплазматической мембране. Выделяют четыре механизма переноса веществ через ЦПМ: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт, перенос (транслокацию) групп.

Пассивная (простая) диффузия – самостоятельный переход веществ через ЦПМ за счет разности концентраций по обе стороны мембраны. Основным веществом, проникающим в клетку и выходящим из нее по этому механизму, является вода. Предположительно, путем простой диффузии в клетку поступают низкомолекулярные газы (кислород, водород, азот), а также яды, ингибиторы и другие чуждые клетке вещества.

Облегченная диффузия – переход веществ через ЦПМ по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков (пермеаз), которые обратимо связываются с переносимым веществом. В норме этот механизм иногда используется для входа и выхода из клетки низкомолекулярных органических веществ, но чаще включается только при нарушении внутриклеточных процессов.

Активный транспорт – процесс, аналогичный облегченной диффузии, но осуществляется с затратой клеточной энергии и позволяет переносить вещества против градиента концентрации. Этот механизм является основным способом поступления молекул и ионов в прокариотную клетку.

Транслокация групп – процесс, аналогичный активному транспорту, но сопровождающийся химической модификацией молекулы при переносе через ЦПМ. Например, сахара (глюкоза, фруктоза и др.) подвергаются фосфорилированию (присоединение фосфата с образованием фосфатного эфира).

Дата добавления: 2014-12-27