Направление активного транспорта

Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга

Активный транспорт - это перенос вещества из мест с мень­шим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением (рис. 2.9).

Активный транспорт в мембране сопровождается ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ.

Рис. 2.9. Схема активного транспорта

Активный транспорт веществ через биологические мембра­ны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., под­держивающие жизненные процессы, то есть с точки зрения тер­модинамики активный перенос удерживает организм в нерав­новесном состоянии, поддерживает жизнь.

Существование активного транспорта веществ через биоло­гические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягуш­ки (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Схема опытов Уссинга (А - амперметр, V - вольтметр, Б - батарейка, П - потенциометр)

Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормаль­ным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизо­лированной кожей лягушки. На рис. 2.10 слева - наружная мукозная поверхность кожи, справа - внутренняя серозная. Наблюдались потоки ионов натрия через кожу лягушки: слева направо от наружной к внутренней поверхности и справа нале­во от внутренней к наружной поверхности.

Из уравнения Теорелла, описывающего пассивный транс­порт, следует уравнение Уссинга-Теорелла для отношения этих потоков в случае пассивного транспорта:

На коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникает разность потенциалов (φ_вн - φ_нар) - внутренняя сторона кожи име­ет положительный потенциал по отношению к наружной. В уста­новке Уссинга (рис. 2.10) имелся блок компенсации напряжения, с помощью которого устанавливалась разность потенциалов на коже лягушки, равная нулю, что контролировалось вольтметром.

Кроме того, поддерживалась одинаковая концентрация ионов с наружной и внутренней стороны С_нар = С_вн.

При этих условиях, если бы перенос натрия через кожу лягушки определялся только пассивным транспортом, то соглас­но уравнению Уссинга-Теорелла потоки j_{m вн} и j_{m нар} были рав­ны друг другу:

j_m,вн = j_m,нар

Суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако, обнаружено с помощью амперметра, что в условиях опыта (отсутствие градиентов электрического потенциала и кон­центрации) через кожу лягушки течет электрический ток I, сле­довательно происходит односторонний перенос заряженных ча­стиц. Установлено, что ток через кожу течет от внешней среды к внутренней.

Методом меченых атомов было показано, что поток натрия внутрь больше потока наружу j_m,вн > j_m,нар. Для этого в левый раствор экспериментальной камеры были включены радиоак­тивные изотопы Na²², а в правый - Na²⁴. Изотоп Na²² распадает­ся с излучением жестких γ -квантов. Распад Na²⁴ сопровожда­ется мягким (3-излучением. Регистрация γ и σ -излучения показала, что поток Na²² больше потока Na²⁴.

Эти экспериментальные данные неопровержимо свидетель­ствовали о том, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта. Следова­тельно, имеет место активный перенос.

Дата добавления: 2014-12-29