Найпростіша версія моделі: врахування народжуваності й смертності

Вступ

У цій главі ми розглянемо математичну модель одновидової
популяції, запропоновану в 1945 р. американським біологом
П. Леслі. Її привабливість, на наш погляд, полягає в тому, що в цій моделі був здійснений цікавий і нетрадиційний на той час підхід до моделювання динаміки популяції.

Традиційне розв’язання такої задачі, як ми бачили в попередніх главах на прикладах моделі Т. Мальтуса та її ускладнених версій, передбачає складання рівняння для швидкості зміни загальної чисельності особин за досить малий проміжок часу і подальше аналітичне або чисельне розв’язання отриманого рівняння .

Вікова модель П. Леслі в цьому відношенні має принципову відмінність – у її основу покладено розподіл популяції за групами згідно з віком особин. Ця модель визначається правилами, за яким змінюються характеристики, що описують еволюцію окремих груп і популяції в цілому. При цьому її словесний опис легко формалізується, тобто його нескладно подати у вигляді математичних співвідношень. У математичній екології вона поклала початок новому класу моделей – так званим матричним дискретним моделям.

Для вивчення змін чисельності, що відбуваються в популяції з плином часу, розглянемо популяцію, розподілену за віковими групами. Цей розподіл для продуктивної частини популяції задано наступними Правилами.

Правило 1. Першу групу складають всі особини, що досягли віку 1 рік, тобто ті, яким у попередньому році виповнився 1 рік, другу групу – ті, яким вже виповнилося 2 роки тощо. Нехай до першої групи входять N ₁ особин, до другої – N ₂..., групи з номером j – N_j, де
j = 1, 2,... – вік особин (номер групи).

Правило 2. Смертність спрощено можна врахувати так: особини вимирають (гинуть) після перебування в k -й віковій групі, де k – максимальний вік (k = j_max).

Загальна кількість особин у популяції становить

Σ N_ij = N ₁ + N ₂ +... + N_k.

Правило 3. Для кожної j -ї вікової групи встановлюється коефіцієнт народжуваності В, який має такий зміст: річний приплід, обумовлений присутністю j -ї вікової групи з чисельністю N_j, складає В·N_j. Коефіцієнт В не обов’язково повинен бути цілим числом і
більшим за 1. Зокрема, в залежності від біологічного виду й умов
існування можливі випадки 0≤ В ≤1 (докладніше далі). Річний приплід для всієї популяції підраховується в кінці року і становить

В ₁∙ N ₁ + В ₂∙ N ₂ +... + В_k ∙ N_k..

Правило 4. Особини, які в i -му році належали до j -ї вікової групи, в наступному році з номером (i +1) переходять до (j +1)-й групі, а особини, які належали k -й групі, відповідно до Правила 2 гинуть.

Потомство поточного року – це особини, яким у наступному
році виповниться 1 рік, і тому в наступному році вони повинні увійти до складу першої вікової групи.

Формалізуємо Правило 4:

N _{і j}= N _{(і +1) (j +1)}, (*)

де i – номер рядка таблиці;

i = 1, 2,..., m; тут т – максимальний номер року в моделі;

j = 1, 2,..., (k –1) – номер вікової групи (номер стовпця).

У наступному (і + 1)-му році згідно з новим розподілом загальна чисельність Σ N_j популяції становитиме:

і -й рік: Σ N_j = B ₁ ·N ₁ + B ₂ ·N ₂ +... + B_k·N_k + N ₁ + N ₂ +... + N_{k - 1}

(і +1)-й рік: Σ N_j = N ₁ + N ₂ + N ₃ +... + N_k

перша вікова група (приплід за попередній рік)

всі решта груп, починаючи з другої

Припустимо, що в деякій популяції кожна продуктивна особина протягом року дає приплід, рівний 1. При цьому половину загальної кількості щорічного потомства складають особини чоловічої статі, другу половину – жіночої (непродуктивна й продуктивна частини
популяції). Припустимо далі, що необхідно вести підрахунок лише продуктивної частини популяції. Якого значення в такому разі слід надати коефіцієнту народжуваності B_j?

Порівняйте свої міркування з нашими.

Якби треба було підраховувати всіх, а не лише продуктивних представників потомства, то для коефіцієнта народжуваності згідно умови слід було б прийняти B_j = 1. Оскільки продуктивна частина потомства складає половину його загальної чисельності, то фактично B_j = 0,5.

На рис. 6.1 наведена схема, що ілюструє механізм розподілу
популяції за віковими групами при переході у наступний рік.

	Вікова група 1	Вікова група 2	...	Вікова група k -1	Вікова група k
і-й рік	N 1 і	N 2 і	...	N (k -1) і	Nkі
(і+ 1) -й рік	N 1 і	N 2 і	...	N (k -1) (і+ 1)	Nk (і+ 1)	гине
	Приплід і-го року
...	...	...	...	...	...	гине

Рис. 6.1

Окремо слід звернути увагу на питання про час і ось чому.

1. З біологічної точки зору час існування живої істоти складається з періодичних повторень життєво важливих процесів – репродуктивних циклів, що завершуються появою потомства. Максимальна кількість циклів (від одного до декількох) та їх тривалість залежать від біологічного виду. Тому цілком логічно одиницею виміру часу вважати тривалість одного репродуктивного циклу, а вік істоти визначати за кількістю таких циклів. Отже, стосовно продуктивної частини популяції можна сказати, що певну вікову групу в моделі Леслі утворюють особини, що пройшли однакову кількість репродуктивних циклів.

2. До жодного Правила, як і до жодної формули моделі час не входить як аргумент. Він фігурує тут лише як лічильник (порядковий номер, індекс) циклів – тактів «життя» популяції, але для визначеності тривалість циклу має умовну назву «1 рік».

Питання

1. Які значення може приймати коефіцієнт В ₁?

2. Чи можна поширити подібні Правила на біологічний вид Homo Sapiens?

Дата добавления: 2015-01-03