Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов

Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам

При генерации потенциала действия

А – потенциал действия, Б – изменение возбудимости

Лабильность, или функциональная подвижность, измеряется в количестве потенциалов действия, которое может воспроизвести ткань за единицу времени при ритмическом раздражении. Она зависит от длительности ПД, а, следовательно, от периода абсолютной рефрактерности. Для нервной ткани она в среднем равна 1000 импульсам в секунду, для мышечной – 200-300 имп/c, а для нервно-мышечного синапса – 100-150 имп/c.

Мембрана нейрона и его отростков (нервных волокон) обладает способностью не только генерировать потенциал действия, но и передавать го на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды и расходования энергии, поэтому нервные импульсы распространяются без затухания (бездекрементно). Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны (инверсия заряда). Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участков нервного волокна возбуждение перемещается вдоль дендритов и аксонов. Чем больше диаметр волокна, тем больше скорость распространения возбуждения.

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах определяются наличием или отсутствием у них оболочки. Нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые, то есть покрытые особой миелиновой оболочкой или не покрытые. Эта оболочка образуется на периферии шванновскими клетками, а в головном мозге – клетками олигодендроглии.

Механизм проведения импульса по нервным волокнам объясняется теорией “местных токов” Тасаки (рисунок 3 и рисунок 4). В безмиелиновом нервном волокне ПД генерируется каждой точкой поверхности мембраны – так называемое непрерывное проведение возбуждения. Во время пикового ПД на наружной поверхности волокна происходит перезарядка, в результате чего возникает местный ток от соседнего положительно заряженного участка к возбужденному, а внутри – наоборот. Таким образом образуется кольцевой ток.

В миелиновых волокнах слой миелина не целиком охватывает волокно, а имеет промежутки – перехваты Ранвье. Сам миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току, поэтому в участках, покрытых миелином, потенциал действия генерироваться не может. Перехваты Ранвье располагаются примерно через каждые 0,5-1,5 мм (в зависимости от толщины оболочки), в них обнаружено очень много (около 12 тыс/мкм²) натриевых каналов, поэтому в миелиновых волокнах проведение возбуждения происходит скачкообразно (сальтаторно).

Между соседними участками возникает большой по величине ток (ПД = 100-120 мВ), который в 3-5 раз превышает порог раздражения и способен возбудить соседние участки, что составляет фактор надежности.

Скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному от диаметра волокна. Самые тонкие волокна – безмиелиновые, а в миелиновых волокнах чем толще слой миелина, тем больше расстояние между перехватами Ранвье. В безмиелиновых волокнах местные кольцевые токи последовательно распространяются “маленькими шажочками” непрерывно, скорость проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах гораздо ниже, чем в миелиновых. Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане энергозатрат. Поэтому безмиелиновыми являются только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), проводящие возбуждение к медленно работающим органам – кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.

Константа длины – это расстояние, на котором местный ток сохраняет пороговое значение, то есть способен вызывать образование ПД на следующем участке нервного волокна.

Рисунок 3 – Передача возбуждения в миелинизированном нервном волокне

Рисунок 4 – Передача возбуждения в немиелинизированном нервном волокне

Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане.

Все нервные волокна делят на группы А, В и С. Группы А и В образованы миелиновыми волокнами, С – немиелинизированными.

Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гассеру, Ллойду представлена в таблице 2.

Таблица 2

Классификация нервных волокон

Тип волокна	скорость проведения, м/с	Диаметр, мкм	Наличие миелиновой оболочки	Локализация, функции
Аa	70-120 м/c	12-22	есть	проводят возбуждение от тактильных рецепторов кожи, а также от спинальных α-мотонейронов к сократительным волокнам скелетных мышц
Аb	40-70 м/с	8-12	есть	от спинальных α-мотонейронов к сократительным волокнам скелетных мышц
Аg	15–30 м/с	4-8	есть	от спинальных γ-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен
Аd	5-15 м/с	1-4	есть	от спинальных γ-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен
В	3-15 м/с	1-3	есть	в вегетативных преганглионарных волокнах
С	0,5-3	0,5-2	нет	некоторые интерорецепторы, болевые и температурные рецепторы кожи, постганглионарные вегетативные волокна

Свойства нервных волокон:

1. Самая высокая возбудимость по сравнению с мышечной и железистой тканями.

2. Наибольшая лабильность по сравнению с мышечной и железистой тканями.

3. Нервные волокна практически не утомляются, так как основной процесс возбуждения идет без расхода энергии за счет пассивных входа Na⁺ и выхода К⁺ в малых количествах на фоне очень больших градиентов их концентраций.

4. Большая скорость прохождения импульса.

5. Наличие от нейрона к периферии (к окончанию аксона) аксонного тока, с которым в нервные окончания поступают все необходимые вещества.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам:

1) физиологическая целостность – проведение нервного импульса возможно только при полной анатомической целостности волокна;

2) изолированное проведение возбуждения – потенциал действия не передается с одного нервного волокна на другое;

3) двустороннее проведение возбуждения – возбуждение может идти как центробежно, так и центростремительно.

Переход возбуждения от нейрона к нейрону или к мышечной или железистой клетке происходит в местах особых контактов – синапсов (Термин «синапс» ввёл Ч. Шеррингтон в 1897 г.). Синапс – это место контакта двух возбудимых клеток (в частности, нервного окончания и мышцы, нервного окончания одного нейрона и тела другого (вставочного) нейрона, нервного окончания и железистой клетки), обеспечивающее передачу нервных импульсов с одной возбудимой клетки на другую. В своем составе синапс имеет пре- и постсинаптическую мембраны, между которыми находится синаптическая щель. Синапсы могут быть аксодендритные (между окончанием аксона и дендритом следующего нейрона), аксосоматические, реже – сома-соматические, дендродендритные и дендросоматические.

Классификация синапсов:

1. По виду соединяемых клеток:

- межнейронные синапсы – находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях;

- нервно-мышечные синапсы - соединяют аксоны мотонейрона с мышечным волокном.

2. По эффекту:

- возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД;

- тормозные, т.е. препятствующие возникновению ПД.

3. По способу передачи сигнала:

- химические синапсы – передача осуществляется с помощью химического

посредника – медиатора;

- электрические синапсы – ПД непосредственно (электротонически) переда-

ется на постсинаптическую клетку;

- смешанные синапсы – наряду с химической передачей имеются участки с

электротоническим механизмом передачи (например, в реснитчатом

ганглии птиц, спинном мозге лягушки).

4. По природе нейромедиатора:

- холинергические (медиатор – ацетилхолин);

- адренергические (норадреналин);

- дофаминергические (дофамин);

- ГАМКергические (ГАМК);

- глутаматергические (глутамат);

- серотонинергические (серотонин);

- пептидергические (пептиды);

- глицинергические (глицин).

6. По местоположению:

- центральные (головной и спинной мозг);

- периферические.

В электрических синапсах возбуждение передается электротонически, за счет локальных круговых токов между пре- и постсинаптической мембранами. Ширина синаптической щели в них составляет 1-2 нм, между синаптическими мембранами существуют узкие щелевые контакты, обладающие низким электрическим сопротивлением. В них почти нет утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на постсинаптическую мембрану, в которой под действием потенциалов действия с пресинаптической мембраны меняется ионная проницаемость и генерируются свои потенциалы действия.

Электрические синапсы встречаются чаще у беспозвоночных и низших позвоночных (например, у ракообразных). В стволе мозга млекопитающих электрические синапсы имеются в ядрах тройничного нерва и в нижней оливе мозгового ствола.

В электрических синапсах проведение возбуждения происходит очень быстро, практически без синаптической задержки, ток возможен в обоих направлениях (но легче – в одном, от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране). Электрические синапсы дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.

Дата добавления: 2014-12-23