Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Типы биологического окисления




Энергетический метаболизм

Различных способов получения энергии у гетеротрофов

Сравнительная эффективность

Пути катаболизма Выход АТФ
Гликолиз, использует большинство микроорганизмов, основной способ у анаэробов 2 молекулы
Лимонно-кислый (цикл трикарбоновых кислот), широко используется 34 молекулы
Фосфоглюконатный 1 молекула
Петозофосфатный нет прямой продукции АТФ
Ферментация, используется анаэробами 2 или 3 молекулы
Кетодезоксифосфоглюконатный 1 молекула

Процесс получения энергииу прокариотов—дыхание (биологическое окисление), в результате которого синтезируются молекулы АТФ. У некоторых микроорганизмов аккумулятором энергии могут быть и другие фосфаты, иногда даже неорганические.

Дыхательный аппарат бактерийсостоит из мезосом — инвагинаций ЦПМ, где локализованы ферменты-оксидоредуктазы, с помощью которых происходит биологическое окисление:

пиридиновые дегидрогеназы есть у всех микроорганизмов, отнимают от субстрата водород и таким образом происходит окисление. У облигатных анаэробов есть только эти ферменты;

флавиновые ферменты широко распространены и делятся на 2 группы: флавинодегидрогеназы (окисляют субстрат, отнимая у него водород) и ферменты переноса (только передают водород, забирая его у пиридиновых дегидрогеназ);

железосодержащие ферменты (цитохромы) — цитохромоксидаза, пероксидаза, каталаза — сами субстрат не дегидрогенируют, а выполняют роль переносчика водорода на кислород;

медьсодержащих ферментов мало (фенолоксидаза). Они сами дегидрогенируют субстрат и переносят водород на кислород.

Кроме ферментов, локализованых в мезосомах у микроорганизмов есть свободные переносчики водорода (убихиноны, аскорбиновая кислота). Они вступают в действие, когда мембрана растягивается и наблюдается разрыв между локализованными ферментами.

В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют три типа образования энергии у бактерий: аэробное дыхание, анаэробное дыхание и ферментацию (брожение)(рис. 57, 58).

Рис. 57. Типы биологического окисления

 

1. Аэробный(от греч. аer — воздух и bios — жизнь) типокислительное фосфорилирование— совокупность экзотермических процессов ферментативного распада органических веществ (реже — неорганических), происходящих с участием свободного кислорода.

Процесс дыхания у аэробов протекает по типу окислительной реакции путем отщепления от субстратов водорода (или электронов). Чаще наблюдается гликолиз — процесс ферментативного расщепления углеводов. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в резуль­тате гликолиза, окисляется в цикле трикарбоновых кислот, который снабжает аэробов предшественниками для реакций биосинтеза.



Водородные атомы пере­даются вдоль цепи молекул-переносчиков, которые образуют цепь переноса электронов, или «дыхатель­ную» цепь. Водород и электроны отщепляются от субстратов с помощью пиридиновых дегидрогеназ,связанных с мембранами. Далее поток электронов направляется от системы с более низким (более отрицательным) потенциалом к системе с более высоким (более положительным) потенциалом: флавопротеидные ферменты цитохромные ферменты цитохромоксидаза. На последней ступени этой реакции, ката­лизируемой цитохромоксидазой, ионы водорода связы­ваются с молекулярным кислородом — конечным ак­цептором электронов. При этом образуется перекисный радикал — очень сильный окислитель. Фермент супероксиддисмуатаза переводит перекисный радикал в перекись водорода, которая ферментами каталазойили пероксидазойпреобразуется в безвердные продукты — воду и кислород. Таким образом, специфические ферменты защищают микробную клетку от токсических продуктов окисления.

Аэробное дыхание энергетически более эффективно. Перенос электронов вдоль дыхательной цепи сопряжен с образованием бо­гатых энергией фосфатных связей в молекулах АТФ. Образуется также много промежуточных и конечных продуктов метаболизма, которые используются для синтеза белков, углеводов, витаминов. Филогенетически аэробное дыхание возникло позже.

Облигатным (строгим) аэробамдля дыхания необходим молекулярный (атмосферный) кислород. Они не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кис­лорода, используют только аэробный путь окисления (некоторые виды псевдомо­над, холерный вибрион, туберкулезная палочка).

Для аэробов, растущих на агаре или в тонких слоях жидкости в присутствии воздуха, кислорода вполне достаточно. В жидких средах при большом объеме жидкости аэ­робные бактерии могут расти только на поверхности, так как в более глубоких слоях по мере удаления от поверхности условия приближают­ся к анаэробным. Для нормального роста аэробных микроорганизмов в глубоких слоях жидкой культуры требуется аэрация.

Микроаэрофилы (факультативные аэробы) нуждаются в уменьшенной концентрации (низком парциальном давлении) свободного кислорода (от 0,01 до 0,03 бар). При полном доступе кислорода (в воздухе парциальное давление О2 составляет 0,2 бар) рост микроорганизмов прекращается или резко замедляется. Микроэрофилами является большинство аэробных бактерий.

Капнофилы нуждаются в наличии в среде двуокиси углерода (до 10 %), так как приспособ­лены к более высокому, чем в воздухе, содержанию СО2. Для этого кпитательным средам добавляют бикарбонат натрия и инкубируют культуры в закрытых сосудах в атмосфере, содержащей СО3-2; можно также продувать обыч­ный или обогащенный СО2 воздух. Капнофилами являются многие патогенные бактерии.

Рис. 58.Транспорт электронов при различных типах биологического окисления

ПН — пиридиннуклеотидных ферменты; ФП — флавопротеидные ферменты;

Цит. —цитохромные ферменты; Цит. окс. — цитохромоксидаза

2. Анаэробный(от греч. an — отрицание, аer — воз­дух и жизнь) тип—совокупность экзотермических процессов ферментативного распада органических веществ, происходящих без участия кислорода. Анаэробы получают энергию в форме АТФ путем ускоренного, но не полного окисления(субстратного фосфорилирования) углеводов, белков, липидов.

Различия между облигатными аэробами и анаэробами касаются ферментативного обеспечения конечных этапов окисления. У анаэробов дегидрогеназы не связаны с мембранами и находятся в ЦП только в растворимой форме. Для переноса водорода анаэробы используют флавиновые ферменты, самоокисляющиеся кислородом воздуха. Реакция флавиновых ферментов с кислородом направлена на детоксикацию молекулярного кислорода. Поэтому содержание флавиновых дегидрогеназ в клетках анаэробов значительно выше, чем у аэробов.

Из-за отсутствия ряда ферментов цепи переноса электронов (цитохромов) транспорт электронов осуществляется просто и примитивно. Органические субстраты окисляются только за счет отщепления водорода. Освобождающийся водород либо присоединяется к продуктам распада того же самого органического вещества, либо выделяется в газообразном состоянии. Если у анаэробов в качестве акцепторов водорода в оксилительно-восстановительных реакциях выступают неорганические вещества, происходит «анаэробное дыхание». Конечным акцептором водорода у анаэробов является связанный кислород в виде нитратов («нитратное дыхание») или сульфатов («сульфатное дыхание»).

Анаэробный путь филогенетически более ранний, чем аэробный, но он экономически невыгоден, так как выделяется небольшое количество энергии и образуется мало метаболитов. Так как энергии выделяется мало, микроорганизмам надо использовать большое количество субстратов (сахаров, аминокислот, пуринов и пиримидинов). Многие анаэробы являются строго протеолитическими организмами, неспособными сбраживать углеводы. Протеолитическая активность у некоторых анаэробов (C. histolyticum) настолько высока, при инфекциях, вызванных этими микроорганизмами, наблюдается расплавление мышц. Другие анаэробы обладают слабовыраженной сахаролитической активностью.

3. Если и донорами и акцепторами водорода выступают органические соединения, происходит брожение— процесс ферментативного расщепления органических соединений, преимущественно углеводов, с образованием спиртов (этилового, пропилового, глицерина) и органических кислот (молоч­ной, муравьиной, уксусной, масляной). Ти­пы брожения именуются по продуктам, кото­рые образуются: молочнокислое, уксуснокислое, спир­товое, муравьинокислое, маслянокислое, ацетонобутиловое, пропионовокислое, сукцинатное, смешанное (рис. 59).

Рис. 59. Различные продукты ферментации пирувата

Образующиеся в процессе брожения про­дукты и энергия расходуются микроорганизмами для различ­ных биосинтетических целей. Многие виды брожения используются в пищевой и микробиологической про­мышленности для получения спиртов и органических кислот.

Анаэробы осу­ществляют обмен веществ и размножаются в условиях отсутствия кислорода в среде обитания. Различают облигатных, аэротолерантных и факультативных анаэробов.

Облигатные (строгие) анаэробы (палочка маслянокислого брожения, возбудители столбняка, ботулизма) используют только анаэробный путьбиологического окисления и размножаются только в анаэробных условиях. Они лишены ферментов супероксиддисмутазы и каталазы,защищающих микробную клетку от токсических продуктов окисления. Поэтому вегетативные формы облигатных анаэробов погибают от ядовитых концентраций перекиси водорода даже при кратковременном контакте с воздухом. Спорам облигатных анаэробов свойствен крайне выраженный анабиоз, поэтому они могут сохраняться в присутствии кислорода.

Аэротолерантные микроорганизмы (молочнокислые бактерии, C. histolyticum) обладают супероксиддисмутазной активностью, но лишены каталазы и пероксидазы;они могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его использовать; энергию получают исключительно с помощью брожения.

Факультативные анаэробы(большинство патогенных бактерий, например, Enterobacteriaceae (кишечная палочка, сальмонеллы), мно­гие дрожжи) обладают супероксиддисмутазной и каталазной активностью.Факультативные анаэробы образуют АТФ при окислительном и субстратном фосфорилировании. Они могут изменять свой путь биологического окисления в зависимости от наличия или отсутствия кислорода. В кислородных условиях в качестве конечного акцеп­тора водорода они используют атмосферный кислород. В бескислородных условиях в качестве конечного акцеп­тора водорода они используют нитраты или сульфаты.

Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха представлена в табл. 22 и на рис. 60.

Таблица 22

Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха

Группа бактерий Наличие ферментов, нейтрализующих токсические кислородные продукты При доступе кислорода воздуха Без доступа кислорода воздуха  
Супероксид-дисмутаза (О→Н2О2) Каталаза (Н2О2→ Н2О+ О2)  
Облигатные аэробы + + Растут Не растут  
Микроаэрофилы + ± ↓О2 – растут  
Капнофилы + ± ↑СО2 - растут  
Анаэробы Облигатные Погибают Растут
Аэротолерантные + Не растут, но не погибают
Факультативные + + Растут

Анаэробы очень широко распространены. Они являются возбудителями ряда опасных инфекционных заболеваний человека, используются в промышленности как продуценты ценных для народного хозяйства соединений.

Рис. 60. Выявление типа дыхания микроорганизмов

при культивировании в высоком столбике агара

 





Дата добавления: 2015-04-25; Просмотров: 1592; Нарушение авторских прав?;


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



ПОИСК ПО САЙТУ:


Читайте также:

  1. Биологический возраст и периодизация развития индивида. Соотношение биологического и психологического возрастов.
  2. Вопрос Биология и ее место в научной картине мира 17- 18 века. Рационалистическая и эмпирическая методология 17-18 века и ее влияние на развитие биологического знания.
  3. Вопрос. Обмен веществ и энергии в клетке (этап биологического окисления).
  4. Динамическая функциональная психологическая структура личности (по К.К. Платонову). Соотношение биологического и социального в структуре личности.
  5. Единство биологического и социального начал в человеке
  6. Заповедники Беларуси и их роль в сохранении биологического разнообразия.
  7. Значение биологического пола для человека
  8. Короткие пути окисления.
  9. Красная книга и ее значение в сохранении биологического разнообразия. История появления и основное предназначение
  10. Критерии биологического возраста
  11. Наше тело – это единственно возможный способ нашего физико-биологического существования.
  12. Особенности биологического пространства-времени.




studopedia.su - Студопедия (2013 - 2017) год. Не является автором материалов, а предоставляет студентам возможность бесплатного обучения и использования! Последнее добавление
Генерация страницы за: 0.087 сек.