Мочевой пузырь, 2 — выделительная

Речного рака (по Гегенбауэру): / — антеннальная, сяжковая артерия, 2 — пе­редняя аорта (глазная артерия), 3 — сердце, 4 — перикардий, 5 — жаберносердечные кана­лы, 6 — нисходящая артерия, 7 — задняя (верхняя брюшная) артерия, 8 — поднервная артерия, 9 — брюшной венозный синус

Жаберная крышка — боковой край кара-пакса, 2 — основание ноги, 3 — жабра, 4 —сер­дце, 5 — печень, 6 — кишка, 7 — нисходящая артерия, 8 — нервная цепочка, 9 — поднервная продольная артерия

Глаз, 2— антеннула, 3—антенна, 4 — пищевод, 5 — мандибула, 6 — мак-силла, 7—1-я грудная конечность, 8 — запирательный мускул, 9 — 2-я груд­ная конечность, 10 — печеночный вырост кишки, 11 — вилочка, 12 — яичник, 13 — зачатковая зона яичника, 14 — 3-я грудная конечность, 15 — яйцевод, наполненный яйцами, 16 — средняя кишка

Пищеварительная система развита хорошо (рис. 257). Кишечный ка­нал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне

анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутику-лярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид во­лосков и шипиков, но особенно сильного разви­тия они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение — желудок, который подразделяется на два отдела — кардиальный, или жевательный, и пилорический (рис. 258). На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желуд­ка тонкие кутикулярные выросты образуют подо­бие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Рис. 257. Пищеваритель­ный канал речного рака (по Гексли): / — желудок, 2 — пилориче-ская часть желудка, 3 — сле­пой дорзальный вырост сред­ней кишки, 4 — средняя киш­ка, 5 — валик, отделяющий среднюю кишку от задней, 6 — задняя кишка, 7 — про­ток печени, 8 и 9 — гребни на стенке желудка

Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищева­рительные ферменты, но и переваривается жид­кая пищевая кашица.

Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеноч­ные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Gladocera (см. рис. 255). У бокоплавов

Рис. 258. Продольный разрез речного рака, показывающий располо­жение основных частей пищеварительной системы (по Гексли):

I — пищевод, 2 — кардиальная часть желудка, 3 — передние мышцы желудка,

4 — срединный зуб желудка, 5 — пилорическая часть желудка, 6 — задние

мышцы желудка, 7 — слепой дорзальный вырост средней кишки, S — задняя

кишка, 9 — отверстие протока печени

и равноногих раков (отр. Amphipoda и отр. Isopoda) они име­ют характер двух пар длинных трубчатых мешков (рис. 259). У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из мно­жества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физи­ологические исследования секрета «печени» раков показывают, что на­звание ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутри-клеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между раз­мерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее пе­ченочные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков.

У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник пол­ностью атрофирован.

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Рис. 259. Изолиро­ванная пищевари­тельная система водяного ослика Asellus aquaticus (из Сарса): 7 — жевательный же­лудок, 2 — средняя кишка, 3 — печеноч­ные выросты. 4 — зад­няя кишка

Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тес­ной связи с конечностями. У многих мелких рако­образных специальные органы дыхания отсутству­ют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.)—дыха­ние совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостен­ные выросты, отходящие от протоподитов ног. Ча­ще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри осо­бой жаберной полости; развиваясь сначала на про-топодитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела (рис. 260). При этом жабры Decapoda располага­ются продольными рядами. Жабры одного ряда со­храняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соедине­ния протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Про­ведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, кото­рый производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Интересные изменения дыхательного аппарата

наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жиз­ни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц (см. рис. 295,Л), на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячива­ния покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окру­жающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. ор­ганы дыхания типичных сухопутных членистоногих (с. 336).

Кровеносная система ракообраз­ных (рис. 261), как и прочих члени­стоногих, не замкнута: частично ге-молимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпители­ем, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальны­ми стенками, — синусах.

Кровеносная система находится

Рис. 260. Схема поперечного разреза че­рез челюстегрудь речного рака в области сердца (из Матвеева):

Рис. 261. Схема кровеносной системы

в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкно­венно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание со­вершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только серд­це (см. рис. 255) или же кровеносная система исчезает целиком.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у не-которых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укора­чивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки — отр. Stomatopoda), так и с уко­роченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий.

Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего ска­зывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпипо­диты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке.

От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по круп­ному сосуду — передняя и задняя аорты. Детали кровообращения силь­но варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака (рис. 261), у которого от сердца, лежа­щего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аор­та, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходя­щая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, по­том обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хо­рошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогаща­ется кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемо­лимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемо­глобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкоснове­нии с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и со­держащего медь.

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и па­ры брюшных нервных ство­лов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представи­телей подкл. жаброногих раков — Branchiopoda (рис. 262,Л), у них оба брюшных ствола еще далеко отстав­лены друг от друга, как у многих полихет.

Рис. 262. Типы строения центрального нервного аппарата ракообразных (по Гизбрехту). Л — отр. Anostraca; Б -отр. Euphausiacea; В - отр. Sto-

У большинства раков из­
менение нервной системы
происходило в двух направ­
лениях. Во-первых, брюш­
ные нервные стволы сблизи­
лись, правый и левый ганг­
лий каждого сегмента сли­
лись, вследствие чего попе­
речные комиссуры между
ними исчезли, и только
двойственность продольных
перемычек между ганглия­
ми соседних сегментов на­
поминает о парном проис­
хождении брЮШНОГО нерв-
НОГО СТВОЛа. Образовалась
так называемая брюшная
нервная цепочка (рис.
262,5). Второе изменение— Copepoda; Ж — подкл. Ostracoda

продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступаю­щего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направле­нии, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных уз­лов, принадлежащих разным сегментам (рис. 262, Б, В). Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечно­стей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем послед­ний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон (рис. 262.Г). Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов (рис. 262.Д); у них имеются лишь две нервные массы — головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется ком-

Хроматофоры

Сахар крови.

Рис. 263. Схема нейросекретор-

ной системы синусовой железы

краба (из Велша):

/ — брюшная ганглнозная масса, 2 — головной мозг, 3 — зрительный нерв, 4 — глазной стебелек, 5 — ней-росекреторные клетки, в — отростки нейросекреторных клеток, 7 — слож­ный глаз, 8 — синусовая железа, 9 — эндокринная железа

Рис. 264. Продольный разрез через антеннулу глубоководно­го краба Geryon affinis (из Дофлейна).

Каждый волосок получает нервное волокно от нервной клетки у сво­его основания

пактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной сис­темы (рис. 262, Е, Ж).

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От про­тоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу послед­них выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо раз­витая симпатическая нервная система, главным образом иннервирую-щая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного сим­патического нерва. По ходу последнего располагается несколько ган­глиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормо­ны — нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, ме­таморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в раз­личных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, обра­зующие группы по ходу зрительного нерва (рис. 263). Секрет этих кле­ток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Рис. 265. Антеннула речного рака (из Шимкевича): 1 к 2 — два жгута усика. 3 — основные членики, 4 — отверстие ямки статоциста, 5 — чувствительные волоски на дне статоциста, 6 — песчин­ки внутри статоциста, 7 — нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено толь­ко к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и ще­тинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основа­ния таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием ле­жат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства (рис. 264). Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист — глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками (рис. 265). Чаще всего впячивание непо­средственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мел-

кие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний уда­ляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод

статоцистами обладают и некоторые дру­гие высшие раки.

Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лоб­ный глаз, называемый часто науплиаль-ным' глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоя­щих из одного слоя ретинальных клеток (рис. 266, А). Каждый бокальчик окру­жен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхно-

Рис. 266. Органы зрения ракообразных. А — схема строения непарного глазка Cypris (из Бючли); Б — разрез через сложный глаз жабронога

Branchipus (из Клауса); В — участок разреза через сложный глаз: / — ретинальные клетки, 2 — зрительный нерв, 3— хрусталик, 4 — пигментные клетки, 5 — хрустальные конусы, 6 — слой ретинальных и пигментных клеток, 7 — нервные волокна, 8 — мускул глазного стебелька, 9 — мозг. 10, II — ганглиоз-ные скопления нервных клеток, 12 — хитиновая прозрачная кутикула, 13 — ди-стальные части ретинальных клеток, 14 — ретинальные клетки, 15 — базальная мембрана, 16 — нервные волокна, отходящие от базальной части ретинальных клеток, 17 — прослойки пигмента между отдельными омматидиями

сти тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инверти­рованное строение, так как нервные волокна отходят от концов рети­нальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасе-тированных, глаз (рис. 266,5), очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глаз­ков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближен­ных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.

Омматидий (рис. 266.В), в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зри­тельному нерву, и экранирующих пигментных клеток'.

Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз

* *

Рис. 267. Действие гормона синусовой железы на хроматофоры креветки Le-ander. A — пигментные клетки; Б — посветлевшие под влиянием гормо­нов пигментные клетки (из Ганшт-рема)

Рис. 268. Антеннальная железа речно­го рака (из Вальса):

пора, 3, 4, 5 — различные участки канала,

Дата добавления: 2015-04-25