Основание конечности

Верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычок — сросшие­ся внутренние лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружная лопасть нижней губы, 6 — нижнечелюстной щу­пик, 7 — подбородок, 5 — ниж­няя челюсть. 9 — стволик, 1П — основной членик, // — подпод-бородок

Рис. 312. Колющие ротовые ор­ганы комара. А — хоботок ко­мара в расправленном виде (по Муру); Б — положение рото­вых частей во время акта соса­ния крови (по Веберу); В — по­перечный разрез через хоботок

комара (из Зеликмана): / — верхняя губа, 2 — мандибула. 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофа­ринкс, 5—нижняя губа, 6 — «ижне-челюстной щупик, 7 — сяжки

стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обра­щена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно приклады­ваются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под

Рис. 313. Сосущий ротовой аппарат бабочки. /1—голова бабочки с рас­правленным хоботком; Б — участок хоботка при большом увеличении

(по Веберу):

/ — основание усиков, 2 — верхняя губа, 3 — нижнегубной щупик, 4 — нижняя гу­ба, 5 — хоботок — нижние челюсти, 6 — фасетированный глаз, 7 — правая и левая нижние челюсти, S — места соединения челюстей, 9 — полость хоботка, 10 — тра­хеи, 11 — мускулатура хоботка

головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом (рис. 314) обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата — мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобооб-разном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связа­ны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систе­матическое значение. У подавляющего большинства форм они располо­жены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в подкласс Открыточелюстных (Ectognatha). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой рото-

вой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй подкласс — Скрыточелюстные (Entognatha).

Грудь насекомых (см. рис. 307) состоит из трех сегментов, называе­мых передне-, средне- и заднегрудыо. Сегменты груди несут три пары

двигательных конечностей, прикрепляю­щихся между стернитом и боковой пластин­кой каждой стороны (рис. 315).

Конечности всегда состоят из одного ря­да члеников, в которых мы отличаем от ос­нования к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) го­лень, обычно самый длинный из члеников;

з^шгт _

Рис. 314. Лижущий ротовой ап­парат мухи Musca domestica. Вид спереди и снизу (из Шван-вича);

1 — нижнечелюстной щупик, 2 — верхняя губа, 3 — гипофаринкс, А — каналы фильтрующего аппарата. 5 — ротовое отверстие, 6 — лопасти нижней губы, 7 — нижняя губа

Рис. 315. Схема строения грудного сегмента (по Шванвичу):

/ — тсргит, 2 — боковая пластинка, 3 — стернит. 4 —тазик, 5 — вертлуг. f — бедро, 7 — голень, 8 — лапка, 9 — кры­ло

5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень ма­леньких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают мо­дификации,иногда очень сильные (рис. 316). Ближе всего подходят к

Г

Рис. 316. Различные типы конечностей насекомых. А— бегательная; Б — пры-гательная; В — копательная; Г — плавательная (из Бей-Биенко)

описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечи­ков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных во­лосков (жуки-плавунцы).

Конечности насекомых, представляющие систему подвижно соеди­ненных друг с другом рычагов с большим числом степеней свободы, спо­собны к разнообразным и совершенным движениям.

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематиче­ской группы является их способность к полету. Полет осуществляется

7 2 J 4 ff

1

-3

Рис. 317. Последовательные стадии форми­рования крыла бабочки. А — зачаток крыла куколки; Б — крыло только что вышедшей из куколки бабочки; В — затвердевшее кры­ло (из Шванвича):

/ — гиподерма, 2 — полость зачатка крыла, 3 — трахея, 4— кутикула

Рис. 318. Схема жилкования крыла насеко- ]

мого (из Кенигсмена):

/ — костальная жилка, 2 — субкостальная жилка,

3— радиальная жилка, 4 — медиальная жилка, I

5 — кубитальная жилка, 6 — анальные жилки,

7 — югальные жилки

при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположе­ны они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончай­шей щелью, являющейся продолжением полости тела (рис. 317, В).

В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нер­вы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубча­тые утолщения — жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рису­нок— жилкование. В настоящее время выработана единая система на­званий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом (рис. 318). Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубиталь­ная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Особенности строения крыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе насекомых (см. рис. 317).

Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющива­ются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верх-

Рис. 319. Схема работы крыльев насекомого. А — ста­дия поднятого крыла; Б — стадия опущенного крыла

(по Шванвичу):

I — тергит, 2 — крыло, 3 — столбик, 4 — боковая пластинка,

5 — дорзо-вентральная мышца, 6 — продольная мышца, 7 —

ний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично де­генерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

Движение крыльев у насекомых — результат работы сложного меха­низма и определяется, с однойстороны, особенностью сочленения крыла с туловищем, а с другой — действием особых крыловых мышц. В общих чертах основной механизм движения крыльев представляется следую­щим образом (рис. 319). Само крыло — это двуплечий рычаг с неодина­ковой длиной плечей. С тергитом и боковой пластинкой крыло соединя­ется тонкими и гибкими мембранами. Чуть отступя от места этого соеди­нения, крыло опирается на небольшой, имеющий вид столбика вырост боковой пластинки, который и является точкой опоры крылового рычага.

Расположенные в грудных сегментах мощные продольные и дорзо-вентральные мышцы могут опускать или приподнимать тергит. При опус­кании последний давит на короткое плечо крыла и влечет его за собой вниз. В результате длинное плечо, т. е. вся несущая плоскость крыла, движется вверх. Подъем тергита приводит к опусканию крыловой пла­стинки (рис. 319). Небольшие мышцы, прикрепленные непосредственно к крылу, способны поворачивать его вдоль продольной оси, при этом из­меняется угол атаки. Во время полета свободный конец крыла движет­ся по довольно сложной траектории (рис. 320). При опускании крыловая

пластинка расположена горизонтально и движется вниз и вперед: воз­никает подъемная сила, удерживающая насекомое в воздухе. При дви­жении вверх и назад крыло располагается вертикально, что создает про-пеллирующий эффект.

Количество ударов крыла в 1 с сильно варьирует у разных насекомых: от 5—10 (у крупных дневных бабочек) до 500—600 (многие комары); у

Рис. 320. Схема траектории крыла насекомо­го. А — при стоячем полете мухи-журчалки; Б — при полете вперед (по Залесскому): 1—8 — восемь последовательных стадий положе­ний крыла (сплошная черта — нижняя сторона крыла, пунктир — верхняя сторона)

очень мелких комаров-мокре­цов эта цифра достигает 1000 колебаний в 1 с. У различных представителей насекомых пе­редние и задние крылья могут быть развиты в разной степе­ни. Только у более примитив­ных насекомых (стрекозы) обе пары крыльев развиты более или менее одинаково, хотя и разнятся по форме. У жуков (отр. Жесткокрылые — Coleo-ptera) передние крылья изме­няются в толстые и твердые надкрылья — элитры, которые почти не участвуют в полете и в основном служат для защиты спинной стороны тела. Настоя­щими же крыльями являются лишь задние крылья, которые в покоящемся состоянии спря­таны под надкрыльями. У пред­ставителей отряда клопов твер­деет лишь основная половина

передней пары крыльев, вследствие чего эту группу насекомых нередко называют отрядом Полужесткокрылых. У некоторых насекомых, а имен­но у целого отряда двукрылых, развита лишь передняя пара крыльев, тогда как от задней остаются лишь рудименты в виде так называемых жужжалец.

Среди насекомых имеются и бескрылые, которые делятся на две раз­личные группы. У одних отсутствие крыльев есть черта, присущая им искони и указываю­щая на примитивность их организации. Это все представители подкласса Entognatha и наиболее примитивные из открыточелюст-ных — отряд Thysanura (см. рис. 366). Среди остальных Ectognatha тоже встречаются фор­мы, лишенные крыльев, — вши, блохи, неко­торые мухи и т. п. Однако бескрылость в этом случае — свойство вторичное: это формы, ут­ратившие крылья вследствие паразитического образа жизни или каких-либо иных причин.

Рис. 321. Нимфа Calotermes dilatatus с крыловидными расширениями (1) на всех сегментах груди (из Иммса)

Вопрос о происхождении крыльев еще не вполне разрешен. В настоящее время одной из наиболее обоснованных представляется «паранотальная» гипотеза, согласно которой крылья возникли из простых неподвижных боковых выростов кожи — паранотумов. Такие выросты встречаются у многих члени-

стоногих (трилобиты, ракообразные), у многих ископаемых на­секомых (см. рис. 362) и у некоторых современных форм (ли­чинки термитов, некоторые богомолы, тараканы и т. д.; рис. 321). Переходом от ползающего к летающему послужил, быть может, лазающий образ жизни на деревьях, при котором насекомые, веро­ятно, часто делали прыжки с ветки на ветку, что способствовало даль­нейшему развитию боковых выростов груди, которые вначале выполняли функции несущих плоскостей при парашютировании или планирующем полете. Дальнейшая дифференцировка и отчленение выростов от самого тела привели к выработке настоящих крыльев, обеспечивающих актив­ный пропеллирующий полет.

Брюшко — последний отдел тела насекомых (см. рис. 307). Количе­ство сегментов, входящих в его состав, варьирует у разных представите­лей класса. Здесь, как и в других группах членистоногих, выявляется четкая закономерность: чем ниже в эволюционном отношении стоят те или иные представители, тем более полным набором сегментов они об­ладают. И действительно, максимальное число брюшных сегментов мы находим у самых низших скрыточелюстных (отр. Protura), брюшко ко­торых состоит из 11 сегментов и заканчивается отчетливо различимым тельсоном (см. рис. 363, А, Б). У всех остальных насекомых часть сег­ментов редуцируется (обычно один или несколько последних, а иногда и самый первый), так что общее число сегментов может сокращаться до 10, а у высших форм (некоторые перепончатокрылые и двукрылые) до 4-5.

Брюшко обычно лишено конечностей. Однако вследствие происхож­дения насекомых от форм, обладавших ножками на протяжении всего гомономно расчлененного тела, нередко сохраняются на брюшке руди­менты конечностей или же конечности, изменившие свою первоначаль­ную функцию. Так, у отряда Protura, низших представителей бескрылых насекомых, имеются маленькие конечности на трех передних члениках брюшка. Сохраняются рудименты брюшных конечностей и у открыто-челюстных. У тизанур на всех сегментах брюшка имеются особые придат­ки— грифельки, на кото­рых, как на полозьях, при движении насекомого брюшко скользит по суб­страту (см. рис. 366, А). Одна пара. грифель-

Рис. 322. Схема строения

яйцеклада насекомого

(из Бей-Биенко):

/ — половое отверстие. 2 —

створки яйцеклада, 3 — цер-

кн

Рис. 323. Строение покровов насекомого (из Бей-Биенко):

/— наружный слой кутикулы, 2 — средний слой кутику­лы, 3 —внутренний слой кутикулы, 4 — гиподерма, 5 — базальная мембрана. 6 — клетка, образующая волосок, 7 — волосок

ков на заднем конце тела сохраняется и у тараканов. Очень широ­ко распространены, особенно у более примитивных форм (тараканы, са­ранчовые и т. п.), церки — парные придатки последнего сегмента брюш­ка, также являющиеся видоизмененными конечностями. По-видимому, сходное происхождение имеют и яйцеклады (рис. 322), встречающиеся у многих насекомых и состоящие из трех пар вытянутых створок.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов — кутикулы, гиподермы и базальной мембраны (рис. 323). Кутикула выделяется клетками гиподермы, которая у скры-точелюстных насекомых часто превращается в синцитий. Кутикула на­секомых трехслойна. В отличие от таковой ракообразных (с. 296) она несет наружный слой, содержащий липопротеинозые комплексы и пре­пятствующий испарению воды из организма. Насекомые — сухопутные животные. Интересно отметить, что у водных и почвенных форм, обита­ющих в атмосфере, насыщенной парами воды, наружный слой или не выражен совсем, или развит очень слабо.

Механическую прочность кутикуле придают белки, задубленные фе­нолами. Они инкрустируют средний, основной слой.

На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно со­члененные с поверхностью тела выросты — тонкие волоски, чешуйки, ще­тинки. Каждое такое образование обыкновенно есть продукт выделения одной крупной гиподермальной клетки. Многообразие форм и функций волосков необычайно, они могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми.

Окраска насекомых в большинстве случаев зависит от присутствия в гиподерме или в кутикуле особых красящих веществ — пигментов. Ме­таллический блеск многих насекомых относится к числу так называемых структурных окрасок и имеет другую природу. Особенности строения ку­тикулы обусловливают появление ряда оптических эффектов, которые основаны па сложном преломлении и отражении световых лучей. Покро­вы насекомых имеют разнообразного значения железы; они бывают од­ноклеточными и многоклеточными. Таковы вонючие железы (на груди клопов), защитные железы (у многих гусениц) и т. д. Наиболее часто встречаются линочные железы. Их секрет, выделяемый во время линьки, растворяет внутренний слой старой кутикулы, не затрагивая вновь обра­зующихся кутикулярных слоев. Особыми восковыми железами у пчел, червецов и некоторых других насекомых выделяется воск.

Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и вы­сокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее эле­ментов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 — 2 тыс. Скелетные мышцы, обеспечивающие подвижность организ­ма и отдельных его частей по отношению друг к другу, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов (тсргитам, стернитам, стенкам конечностей). По гистологическому строе­нию почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Мышцы насекомых (в первую очередь это относится к крыловым мышцам высших групп 'насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений — до 1000 раз в се­кунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Богато разветвленная сеть трахейной дыхательной системы снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повыше­нием температуры тела насекомых при полете (за счет тепловой энергий, выделяемой работающими мышцами) обеспечивает высокую интенсив­ность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых ко­нечностей. У форм, питающихся жидкой пищей, она, по существу, заме­нена каналами (см. рис. 312,5), образующимися в хоботке и служащими для засасывания пищи и проведения слюны — секрета специальных слюнных желез. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с по­мощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительныю систему.

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания ниж­ней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечи­вают начальные этапы процессов пищеварения. У кровососущих насеко­мых (муха цеце, некоторые виды комаров и т. п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты. В не­которых случаях слюнные железы резко меняют свою функцию. У гу­сениц бабочек, например, они пре­вращаются в прядильные, которые вместо слюны выделяют шелковис­тую нить, служащую для изготовле­ния кокона или для других целей.

Пищеварительный канал насеко­мых (рис. 324), начинающийся глот­кой, состоит из трех отделов: перед­ней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько от­личающихся по функциям и строе­нию частей. Глотка переходит в пи­щевод, имеющий вид узкой и длин­ной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще од­но небольшое расширение передней кишки — жевательный желудок. Ку­тикула, выстилающая всю перед­нюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополни­тельному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При нача­ле средней кишки в нее нередко впа­дает несколько слепых выпячиваний ^Рис- ³²⁴- Пищеварительная система

черного таракана (по Веберу): кишечника, или пилорических при- _;__м'_{юнные ж}£_иы. ₂Л_ищеволУ__аов.

Дата добавления: 2015-04-25