Публикации

По теме работы имеется 1 публикация в журнале, рекомендованном ВАК МО РФ.

Глава 1. Морфофизиологические особенности древесных растений в условиях техногенного загрязнения (обзор литературы)

Проблема морфогенеза листа – фундаментальная проблема ботаники.

Структура листа отражает одновременно ряд разномасштабных, неодинаковых по темпам и относительно независимых по направлению процессов и явлений: некоторые общие закономерности морфогенеза растений, систематическое и филогенетическое положение вида, особенности экологических условий местообитания (Васильев, 1988).

Исследования морфогенеза листа ведутся традиционно в нескольких направлениях. Сопоставляются особенности строения листа растений, занимающих различное систематическое положение (Имс, 1964; Бутник, 1981; Metcalf, Hcalk, 1960; Hickey, 1973). Оценивается эволюционная значимость признаков (Голышова, 1973; Куликов, 1982; Bews, 1972). Широко исследуется прямое и опосредованное влияние отдельных факторов (Генкель, 1946; Максимов, 1958; Мошков, 1961; Чайлахян, 1964; Шульгин, 1973; Цельникер, 1978) и комплекса условий окружающей среды на строение функции растений (Варминг, 1901; Баранов, 1925; Келлер, 1938; Василевская, 1954, 1965; Серебряков, 1962; Александров, 1966; Шилова, 1967; Вальтер, 1968; Фукарек и др., 1982; Гамалей, 1984; Shimper, 1898; Pyykko, 1966, 1979; Givnich, 1978; Davis, Teylor, 1980; Roth, 1980; Stow, Brown, 1981). Обсуждается адаптивное значение структуры листа (Василевская, 1938, 1954; Васильев, 1965; Мирославов, 1965; Василевская, Бутник, 1981). Интенсивно изучаются закономерности становления структуры и функции листа в онтогенезе растения (Заленский, 1904; Кренке, 1940; Василевская, 1954; Леопольд, 1968; Эсау, 1969, 1980; Гамалей, Куликов, 1978; Кондратьева-Мельвиль, 1979; Мокроносов, 1981; Williams, 1975). Предпринимаются попытки математического описания роста и развития листа (Синот, 1963; Васильев и др., 1973, 1978; Савинов, 1977; Шмидт и др., 1978; Maksimovich, 1973).

Для оценки повреждений растений промышленными выбросами часто используются анатомические исследования. Проводились опыты в полевых условиях (Гетко, 1989; Красинский, 1950) и опыты по искусственной фумигации растений (Илькун, 1978; Николаевский, 1979). Н.П. Красинский (1950), проводивший исследования морфоструктуры листа растений, произрастающих в условиях техногенной среды, установил, что толерантность растений к промышленным токсикантам обеспечивают в основном те особенности строения покровных и внутренних тканей листа, которые препятствуют проникновению и распространению в них газов. Исследования древесных растений, произрастающих в условиях городской среды, показали преимущества ксероморфной структуры листа (Фролов и др., 1982; 1986).

Поэтому в условиях повышенной загазованности воздуха выживают лишь те виды или популяции растений, которые имеют сформированные преадаптивные приспособления к другим неблагоприятным факторам среды. К таким приспособительным свойствам растений относятся: ксероморфность, суккулентность, листопадность, высокое значение клеточного сока, перистое жилкование, зимний и летний анабиоз при низких и высоких температурах, засухоустойчивость. Все они экологически целесообразны в условиях задымленной атмосферы (Илькун, 1978).

Проводились исследования по выявлению морфологических изменений листьев растений, произрастающих в условиях загрязнения по сравнению с контрольными, и как эти изменения влияют на состояние растительного организма (Николаевский, 1963, 1964, 1979; Илькун, 1978; Гетко, 1989, и др.). Показано, что кислые газы не только повреждают (обжигают) листья, но и вызывают ряд глубоких изменений физиолого-биохимических процессов в растительных организмах (Красинский, Побединская, 1950). Эти изменения выражаются в сильном вытягивании стеблей и в уменьшении листовых пластинок, в изменении окраски листьев, в резкой задержке и даже полном выпадении цветения.

Установлены связи между морфометрическими параметрами листьев различных древесных растений и условиями их произрастания. Исследования листьев. Замечено, что условия произрастания влияют не на все признаки листа. Так, например, условия произрастания почти не оказывают влияния на длину черешка (Ильин, 1969).

Исследования корреляционных отношений между признаками листа позволяют установить причинно-следственные связи между происходящими в листьях изменениями на различных структурных уровнях. Показана высокая корреляция между морфологическими и физиологическими показателями листьев (Захаров и др., 1997). Выявлено, что снижение эффективности первичных фотосинтетических реакций при повышении уровня морфологических нарушений листьев, что свидетельствует об угнетении растения при нарастании степени стрессового воздействия.

Статистическая оценка признаков является неотъемлемой частью морфометрических исследований. Однако в литературе, посвященной исследованию морфометрических признаков листьев, редко приводится оценка статистических показателей, указывающих на проявление ответных реакций растений на действие стрессовых факторов, в частности техногенных. Между тем, завышенный коэффициент варьирования (более 30 %) говорит об изменении реакций растений на воздействие комплекса неблагоприятных факторов и «…Любая трансформация формы листа, размеров или строения носит приспособительный характер, отражает флюктуацию экологических факторов или свидетельствует о возрастных изменениях, происходящих в растениях» (Мамаев, Чуйко, 1981, С. 56).

Глава 2. Методика исследования

Сбор образцов для проведения морфометрических исследований проводился в течение вегетационного периода (июнь – июль - август). Образцы (60 листьев) брались с южной части кроны опушечных деревьев на высоте до 2 м. Собранные листья гербаризировались.

Морфометрические исследования проводились на гербарном материале собранных образцов листьев. Из каждой партии листьев гербарного материала рандомизированно выбирались 20 листьев, у которых измерялись следующие параметры: длина черешка (мм), длина листа (мм), ширина листа (мм), расстояние до наиболее широкой части (РДНШЧ, мм), площадь листа (см²).

Длину и ширину листа определяли при помощи штангенциркуля. В качестве длины листовой пластинки принимали отрезок от верхушки листа до места прикрепления к нему черешка. В качестве ширины измеряли самый протяженный из отрезков, проведенных перпендикулярно тому, что был принят за длину листа. При измерении длины черешка использовали штангенциркуль либо курвиметр – в зависимости от характера самого черешка. При измерении расстояния до наиболее широкой части листа проводили перпендикуляр от места прикрепления черешка к стеблю до отрезка, соответствующего ширине листовой пластинки. Далее штангенциркулем измеряли длину указанного перпендикуляра. Площадь листа измеряли двумя методами: методом «палетки» и методом нанесения на миллиметровую бумагу с последующим усреднением полученных данных. При использовании метода «палетки» на прозрачном полиэтилене вычерчивали квадрат со стороной 100 мм и делили его на сто более мелких квадратов со сторонами 10 мм. Далее накладывали полиэтилен на лист и вычисляли его площадь. При втором методе каждый лист перечерчивали на миллиметровую бумагу и вычисляли площадь каждой отдельной фигуры, входящей в состав листа. Необходимость применения двух методов при определении площади листовой пластинки продиктована недостатками обоих и разным характером погрешностей, имеющих место при их использовании.

Обработка данных проводилась общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970) с применением программы Excel 2003. Вычислялись параметры: среднее значение, дисперсия, среднее квадратическое отклонение, доверительный интервал и коэффициент вариации.

Глава 3. Особенности морфометрических параметров

Дата добавления: 2015-04-25