Стебель и побег 3 страница

Непучковое строение стебля развивается в том случае, если прокамбий залегает в виде сплошного кольца и вместо отдельных пучков сразу образуются кольца флоэмы и ксилемы.

Первичное строение стебля у двудольных растений наблюдается только в наиболее молодой части стебля - под верхушечной почкой, а далее постепенно заменяется вторичным строением.

Вторичное строение стебля. Развитие вторичного строения тесно связано с особенностями первичного строения стебля и подразделяется на 3 основных типа: пучковый, переходной и непучковый (рис. 77). У травянистых и древесных растений во вторичном строении стебля наблюдаются характерные различия, обусловленные в первую очередь неодинаковой продолжительностью жизни их стеблей. Травянистый стебель в умеренных широтах является однолетним и ежегодно отмирает в конце вегетационного периода, тогда как древесный стебель - многолетний и может достигать иногда очень большого возраста.

Строение травянистого стебля. Пучковый тип характерен для растений, стебель которых имеет в первичном строении изолированные проводящие пучки (кирказон, клевер, виноград). При развитии вторичного строения камбий образует элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной ткани, разделяющей соседние проводящие пучки, дают начало вторичной меристеме - межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, проводящие пучки н во вторичном строении остаются изолированными (рис. 18). Ввиду того что у некоторых растений межпучковый камбий бывает слабо выражен, вторичное строение пучкового типа не всегда чётко отличается от первичного.

Переходной тип наблюдается у растений, стебель которых в начале развития также характеризуется изолированными пучками, с последующим заложением межпучкового камбия и образованием сплошного камбиального кольца. Отличительная черта переходного типа состоит в том, что вторичную флоэму и вторичную ксилему образует не только пучковый, но и межпучковый камбий, и это приводит к появлению новых (вторичных) проводящих пучков (рис. 79). Разрастаясь, все пучки постепенно соединяются вместе, и возникают сплошные кольца флоэмы и ксилемы, разделённые камбием (подсолнечник, гречиха, фасоль), т. е. происходит переход от пучкового типа (в первичном строении) к непучковому (во вторичном строении). Поэтому для переходного типа характерно чёткое различие между первичным (пучковым) и вторичным (непучковым) строением стебля.

Непучковый тип развивается у растений с кольцевым расположением флоэмы и ксилемы в первичном строении стебля (лен, табак). Вторичная меристема (камбий) также возникает в виде сплошного кольца и образует концентрические слои вторичной флоэмы и вторичной ксилемы (рис. 80). Поэтому при непучковом типе различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены.

Строение древесного стебля. Для древесного стебля характерен непучковый тип строения. В связи с тем, что он является многолетним, его отличает от травянистых стеблей способность неопределённо долго расти в толщину, давая прирост каждый вегетационный период. Анатомические особенности заключаются в образовании на его поверхности перидермы, которая сменяет эпидермис, и в появлении чётко выраженных годичных колец в древесине.

В древесном стебле обычно выделяют кору, камбий, древесину и сердцевину (рис. 81).

В состав коры входят все ткани, расположенные к поверхности от камбия. Наружные слои коры представлены перидермой, состоящей из пробки, пробкового камбия и феллодермы. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки эпидермиса, который через некоторое время, как правило, полностью сбрасывается. За перидермой расположены элементы первичной коры, возникшие в результате дифференциации первичной меристемы конуса нарастания. К ним относятся колленхима и клетки основной ткани, часто содержащие хлоропласты, а также крахмальные зёрна и друзы. Ближе к центру стебля находится вторичная кора, образовавшаяся в результате деятельности камбия. Во вторичной коре чётко выражены участки флоэмы, имеющие форму трапеции, в которых лубяные волокна (твёрдый луб) чередуются с ситовидными трубками, клетками-спутницами и клетками лубяной паренхимы (мягкий луб). Ситовидные трубки в древесном стебле функционируют 2...3 года, затем перестают проводить питательные вещества, отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Между участками флоэмы проходят первичные и вторичные сердцевинные лучи, состоящие из клеток основной ткани, в которых часто содержатся питательные вещества - крахмал, жирные масла, сахара. Посредством сердцевинных лучей осуществляется связь между сердцевиной и тканями, лежащими в наружной части стебля. Камбий состоит из тонкостенных вытянутых клеток прямоугольной формы. Деление клеток камбия в основном осуществляется в тангентальном направлении, т. е. параллельно поверхности стебля, причём элементов ксилемы образуется значительно больше, чем элементов флоэмы. Увеличение числа клеток в камбиальном кольце достигается делением их в радиальном направлении, что обеспечивает неограниченное утолщение стебля. Интенсивность деятельности камбия в течение года неодинакова: наиболее активно он функционирует весной, затем его деятельность постепенно затухает и осенью вообще прекращается - наступает период покоя.

Древесина (ксилема) состоит из сосудов, трахеид, древесинной паренхимы и либриформа. В древесине проходят сердцевинные лучи. В клетках древесинной паренхимы и сердцевинных лучей накапливаются питательные вещества.

Вследствие неравномерной деятельности камбия образованные им клетки древесины имеют различные размеры. Самые крупные клетки образуются весной, когда деятельность камбия наиболее интенсивна. Постепенно деятельность камбия замедляется, и образуемые им клетки становятся более мелкими и толстостенными. Таким образом, за один вегетационный период образуется одно годичное кольцо древесины, в котором хорошо заметны весенние, летние и осенние клетки. После периода зимнего покоя деятельность камбия возобновляется, и формируется новое годичное кольцо, крупные весенние клетки которого непосредственно примыкают к мелким клеткам, образовавшимся осенью предыдущего года. Как правило, за год формируется только одно кольцо древесины, однако у некоторых растений (цитрусовые) за один год образуется 2...3 ложных годичных кольца, тогда как стебли растений тропических стран, где нет резкой смены времен года, годичных колец вообще не имеют. Ширина годичных колец зависит от условий произрастания растений.

С возрастом древесина постепенно изменяется и приобретает новые свойства. Сосуды и трахеиды закупориваются тиллами или различными веществами и перестают проводить воду, а клетки основной ткани отмирают. Клетки древесины пропитываются смолами, дубильными веществами, эфирными маслами и нередко интенсивно окрашиваются. Такая отмершая нефункционирующая центральная часть древесины называется ядровой древесиной. Ядровая древесина служит главной опорой ствола, выдерживающей тяжесть кроны. У многих древесных пород (ольхи, тиса и др.) она очень красива и широко применяется как ценный поделочный материал.

Периферические слои древесины, расположенные в непосредственной близости к камбию и выполняющие функцию проведения воды с растворёнными в ней веществами, называются заболонью. Заболонь обычно имеет более бледную окраску, чем ядровая древесина.

Сердцевина занимает центральную часть стебля и состоит из основной ткани, в клетках которой часто накапливаются разнообразные вещества.

Эволюция стелы. При рассмотрении строения стебля и корня было отмечено наличие характерного для этих органов осевого, или центрального, цилиндра, который представляет собой систему проводящих, основных и механических тканей, расположенных к центру от первичной коры и отграниченных от неё эндодермом, или крахмалоносным влагалищем. Этот центральный стержень растения получил название стелы, что в переводе означает колонна, столб.

Стела корня мало изменилась в процессе эволюции, тогда как стела стебля прошла в своем развитии ряд этапов (рис. 82). Исходным, наиболее примитивным типом стелы является протостела. Она не имеет сердцевинных лучей и состоит из ксилемы и окружающей её флоэмы. Эндодерма и перицикл обычно не дифференцированы. Диаметр протостелы очень мал (не превышает 3 мм). Протостела характерна в основном для вымерших растений, из современных растений её имеют некоторые папоротники.

Несколько более совершенной является сифоностела, содержащая в центре паренхимную сердцевину и отграниченная от первичной коры дифференцированной эндодермой. Иногда имеется внутренняя флоэма. Этот тип стелы также характерен для более древних примитивных растений.

Следующим этапом в развитии стелы является диктиостела, для которой характерно возникновение прорывов в массе ксилемы. Эндодерма и перицикл, как правило, хорошо выражены.

Наиболее совершенным типом стелы является эустела, свойственная голосеменным и большинству двудольных растений. Образуются коллатеральные открытые пучки, отделённые один от другого сильно развитыми сердцевинными лучами. Для однодольных и некоторых двудольных растений характерны разбросанные проводящие пучки на поперечном срезе стебля. Этот тип стелы получил название атактостела.

Во вторичном строении стебель и корень имеют много общего, но в центре стебля всегда находится сердцевина (или полость), а в центре корня расположена первичная ксилема. Переход от первичного строения стебля к первичному строению корня совершается в области подсемядольного колена (гипокотиля) - на участке стебля между семядолями и корневой шейкой. Этот процесс может происходить постепенно, на всём протяжении гипокотиля, что наблюдается у подавляющего большинства растений. Значительно реже он совершается на коротком отрезке гипокотиля. Сущность перехода от строения стебля к строению корня заключается в следующем. Тяжи ксилемы коллатеральных пучков стебля постепенно искривляются, перемещаются относительно продольной оси органа, соединяются попарно и, наконец, сливаются в участки ксилемы. Участки флоэмы вытягиваются в тангентальном направлении и соединяются своими концами, образуя затем компактные тяжи флоэмы, чередующиеся с участками ксилемы (рис. 83).

Особенности строения стебля и продолжительность жизни растений. Строение стебля в значительной степени связано с продолжительностью жизни растений. Существуют растения, которые живут всего 5...7 нед, но есть растения, продолжительность, жизни которых исчисляется 5000 лет и более.

Травянистый стебель, как правило, ежегодно отмирает в конце вегетационного периода и весной развивается вновь из почек возобновления, расположенных на зимующих частях растений. Древесный стебель является многолетним и не отмирает в течение всей жизни растения. Деревья, кустарники, полукустарники имеют многолетние древесные стебли. Наибольшей долговечностью отличаются деревья. Ниже приводится примерная долговечность некоторых растений: баобаб африканский - 5150 лет, кедр сибирский - 1200, мамонтовое дерево (секвойя) – 5000, бук - 600...900, кипарис – 3000, сосна – 500, тис – 3000, брусника – 300, дуб – 1200, черника – 300, ель – 1200, яблоня - 200.

Растения с травянистым стеблём подразделяют на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние травянистые растения заканчивают своё развитие в течение одного вегетационного периода и к осени полностью отмирают (пшеница, лен и др.). Двулетние растения в 1-й год жизни образуют только вегетативные органы, во 2-й год жизни растения цветут и плодоносят, после чего отмирают (морковь, свекла, брюква, донник и др.). Многолетние травянистые растения имеют долговечные подземные органы (корни, корневища, луковицы), на которых ежегодно закладываются зимующие почки возобновления, развивающиеся весной в надземные побеги (пырей, ландыш, гусиный лук и др.).

Высота растений. Высота стебля у различных растений колеблется в широких пределах - от нескольких сантиметров до десятков метров. Наиболее высокими деревьями являются австралийский эвкалипт, секвойя и дугласова пихта. Эти деревья-гиганты достигают высоты 95...110 м, а отдельные экземпляры - 127 и даже 142 м. Наиболее длинные стебли имеют тропические лианы (до 300 м).

Использование стеблей и побегов. Стебли и побеги различных растений широко используются человеком в пищу, в корм животным, как строительный материал, в промышленности для приготовления бумаги, спирта, лекарств и т. д.

Дата добавления: 2015-04-25