Дополнение к типу Sporozoa 2 страница

Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бес­полым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии)—обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных ис­следований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что ин­фузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом, исключается возможность конъю­гации (но не автогамии). Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-ви­димому, сложное ядро — макронуклеус требует обновления. Существу­ют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных усло­виях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у ин­фузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естест­венного отбора.

Экология свободноживущих инфузорий. Свободноживущие инфузо­рии встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий — планктонные организмы, пресновод­ные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфу­зории сем. Tintinnoidea (см. рис. 64), живущие в легких прозрачных до­миках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоро­товой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных услови­ях— в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптации. Многие из них (рис. 60) имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинка­ми, хорошо развит. Тело у многих обладает сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано больше ста видов.

Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимы­ми стебельками (см. рис. 65, 66). Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объек­тах — моллюсках, насекомых, ракообразных характеру питания, как уже отмечалось., (с. 74) инфузории чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактерия­ми, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объ­ектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми синезелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.

Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didinium) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium) (рис. 61). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают ее, раз­дуваясь при этом, как шар.

Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1 —1,5 мм в длину (например, Spirostomum), так что они видны простым глазом.

Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых це­пях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определенные периоды жиз­ни мальков инфузории составляют основу их питания.

Почвенные инфузории и другие почвенные простейшие. В настоящее время доказа­но, что некоторые мелкие виды инфузорий (Colpoda, Colpidium), жгутиконосцы и очень мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоянии, так и в состоянии цист. Исследования последних лет показывают, что фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной про­стейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают их, но и выделяют некоторые вещества, стиму­лирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что в ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажняемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника). Этот очень важный практический вопрос требует дальнейших исследований.

Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Оста­новимся кратко лишь на важнейших представителях.

Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа пара­зитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Entodiniomorpha, живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Строение этих инфузорий сложно (см. рис. 63), тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причем число их может доходить до 2 млн. на 1 см³ содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоян­ство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, воз­можно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина. Вопрос этот еще недостаточно изучен.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие на ры­бах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфу­зория Ichthyophthirius (рис. 62). Она внедряется в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате тяжелое заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается не­редко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию мо­лодь карпа. На жабрах и коже рыб часто паразитируют представители отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina (см. рис. 67), имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам ры­бы. При массовом развитии они также причиняют молоди рыб значи­тельный вред.

В толстом кишечнике человека очень редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму коли­та, который излечивается с трудом. Источником заражения человека обычно служат свиньи, у которых Balantidium паразитирует в ки­шечнике.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие в раз­ных группах беспозвоночных животных. Упомянем, что несколько десят­ков видов безротых инфузорий (Astomata) живут в кишечнике кольча­тых червей, питаясь осмотически.

Классификация. За последние годы классификация инфузорий подверглась коренной переработке, что связано с многочисленными электронно-микроскопическими исследованиями, значительно углубив­шими знания о тонкой структуре инфузорий и в особенности их кортекса и ресничного аппарата, а также ядра. Классификация инфузорий не мо­жет еще считаться прочно установленной, ибо предложенные разными учеными системы далеко не совпадают. Класс ресничных инфузорий включает свыше 20 отрядов, распадающихся более чем на 160 семейств. В основу классификации положено строение их ресничного аппарата, в особенности структура ротовой цилиатуры, положение ротового отвер­стия. Кратко рассмотрим важнейшие группы, которые по современным представлениям объединяются в три крупных таксона (надотряда) — Kinetofragminophora, Oligohymenophora и Polyhymenophora. Первые два таксона в прежних системах составляли группу равноресничных (Holotricha) и кругоресничных (Peritricha), а третий — группу спиральноресничных (Spirotricha).

Надотряд 1 — Kinetofragminophora — наиболее примитивная и многообразная груп­па инфузорий. Тело равномерно покрыто ресничками, расположенными продольными ря­дами, иногда некоторые части тела лишены их. В области ротового отверстия мембранеллы не развиваются. Расположенные по соседству с ротовым отверстием реснички часто развиты сильнее, чем на остальных частях тела. Рассмотрим некоторые отряды, входящие в этот надотряд.

У многих инфузорий отряда Gymnostomata (входят в состав Kinetofragminophora) положение рта терминальное (например, Holophrya, см. рис. 56, Prorodon, хищная ин­фузория Didinium, см. рис. 61), у других — ротовое отверстие смещается набок (Dileptus). У многих Gymnostomata хорошо развит палочковый аппарат (с. 74).

К отряду Hypostomata относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным набок ротовым отверстием (Chilodonella, Nassula).

К Kinetofragminophora относится также обширный отряд Entodiniomorpha, пред­ставители которого обитают в кишечном тракте копытных (с. 81) (рис. 63).

Надотряд 2 — Oligohymenophora. Для этих инфузорий характерно образование в области ротового отверстия ресничного предротового аппарата, слагающегося из трех мембранелл, которые расположены левее рта, и одной мембраны правее рта. Этот комп­лекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena (рис. 64, А). Все относящиеся к этому надотряду инфузории обладают в той или иной мере выраженным тетрахимениумом или его производными. Сюда относят­ся многочисленные виды отряда Hymenostomata, к которому кроме Tetrahymena при­надлежат такие широко известные формы, как разные виды рода Paramecium («туфель­ки») (см. рис. 54), а также упоминавшийся паразит рыб Ichthyophthirius (см. рис. 62). К этому же надотряду относят теперь и кругоресничных инфузорий ( отряд Peritricha), поскольку их ресничный предротовой аппарат представляет видоизмененный тетрахимениум.

Кругоресничные инфузории ведут либо прикрепленный образ жизни (подотряд. Sessilia), либо способны передвигаться по субстрату (подотряд. Mobilia). Среди них есть свободноживущие виды и настоящие паразиты (эктопаразиты), поселяющиеся на теле животных-хозяев.

У сидячих (Sessilia) тело чаще всего имеет вид колокольчика, на расширенной час­ти которого располагается околоротовая спираль, состоящая из трех параллельно иду­щих закрученных влево мембран. Они ведут к воронковидному перистомальному углуб­лению (вестибулум) и далее к ротовому отверстию. Остальное тело ресничных образова­ний не несет. Противоположный перистому конец тела обычно вытягивается в длинный стебелек, который может быть сократимым или несократимым (рис. 65). Сидячие кругоресничные инфузории могут быть как одиночными (сувойки из рода Vorticella), так и. колониальными

Особенно красивы колонии Zoothamnium arbuscula (рис. 66), имеющие вид пальмы с 8—9 ветвями, расходящимися на одном уровне от общего ствола. Каждая ветвь несет несколько десятков мелких особей и 1—2 крупных индивида, которые потом отделяются от ветвей колонии, на них развивается венчик ресниц, они уплывают и дают начало новым колониям. Здесь дело доходит, таким образом, до полиморфизма особей колонии.

К подотряду Mobilia относятся уже упоминавшиеся паразиты рыб рода Trichodina и других близких родов (рис. 67). У них кроме околоротовых мембран есть венчик ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, по­зволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы.

Надотряд 3 — Poiyhymenpphora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл, которые представляют собой как бы дальнейшее ум­ножение (полимеризацию) мембранелл тетрахимениума. Входящая в состав тетрахимениума мембрана при этом не развивается. Кроме околоротовой спирали имеются рес­нички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне. Этот крайне разнообразный по строению и эко­логии надотряд распадается на ряд отрядов, некоторые из которых мы упомянем.

К отряду разноресничных (Heterotricha ) относятся инфу­зории, тело которых (кроме околоротовой спирали мембранелл) равномерно покрыто гус­то расположенными мелкими ресницами. Сюда принадлежат самые крупные из свободноживущих инфузорий: род трубач (Stentor) с несколькими вида­ми, сильно вытянутый в длину с – четко видным ядром Spirostomutn, крупная с глубоким мешковидным перистомом Вигsaria, паразитическая (в амфи­биях) Nyctotherus (рис. 68) и многие другие.

Отряд брюхоресничных (Hypotricha ) многочислен в пресных и морских водоемах. Один из обычных представите­лей его — крупная инфузория Stylonichia, на примере которой видны основные признаки отря­да: наличие на брюшной сторо­не особых толстых цирр (ре­зультат слияния многих рес­ниц), на которых инфузории быстро «бегают» по субстрату (рис 69).

В отряде малоресничных (Oligotricha), у которых рес­ничный аппарат представлен лишь околоротовой зоной мембранелл, имеется обширное се­мейство Tintinnoidea, включаю­щее около 800 видов, входящих в состав морского планктона. Их тело заключено в легкую прозрачную коническую рако­вину (рис. 64,Е), из которой наружу выдается околоротовая зона мембранелл

КЛАСС II. СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ (SUCTORIA)

Сосущие инфузории — это сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щупальца, присутствующие у многих видов в различном числе (рис. 70, 71). Они могут быть как неветвящимися, так и ветвящимися. На концах щупальца часто вздуты и несут отверстие, а внутри них проходит канал. Щупальца служат для ловли добычи, в основном ресничных инфузорий, и принятия пищи. Если проплывающая мимо сосущей инфузории ресничная случайно заденет за одно из щупалец, то она прилипает к нему. Затем к ней пригибаются другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее по каналу щупалец постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории.

Принадлежность взрослых Suctoria к классу инфузорий доказывает­ся наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в фор­ме
конъюгации. Особенно же рельефно связь с ресничными инфузориями выступает во время бесполого размножения — почкования. На свобод­ном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков (почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микронуклеусу; микронуклеус во время почкования митотически делится (рис. 72). Каждый бугор (почка) отшнуровывается от материнского организма, развивает на себе несколько венчиков ресничек и уплывает в виде бродяжки, напоминающей ресничную инфузорию. У некоторых Suctoria образование почек происходит внутри тела материнской осо­би, а не снаружи (рис. 72). Через некоторое время бродяжка садится на субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце тела образуются сосательные щупальца. Такой ход бесполого размноже­ния указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. У Suctoria развилась своеобразная форма хищничества, связанная с си­дячим образом жизни.

Филогения подцарства простейших (Protozoa)

Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне диф­ференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, деля­щимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложны­ми организмами, представляющими результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более при­митивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появи­лись ранее других типов животных и дали начало более сложным фор­мам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточны­ми организмами. Это возможно только потому, что в результате эволю­ции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к усло­виям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биоло­гически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне органи­зации.

Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических взаи­моотношениях между разными типами простейших. При оценке взаимо­отношений между отдельными группами простейших прежде всего воз­никает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним. Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: пер­вые— как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле чис­ла и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волок­нистых структур), а также изменчивую форму тела и т. д. Однако мно­гие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером еще в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Proto­zoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.

Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убеди­тельно доказывает, что органические вещества на Земле появились рань­ше организмов и поэтому питание первых организмов должно было быть гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. По­следние обладают постоянной формой тела и жгутиками.

Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития про­ходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состоя­ние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероят­но, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная (с. 38). Она, как оказалось, ниче­го общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допу­стить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитив­ной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротроф­ных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгути­ковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения.

В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умно­жение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобра­зование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплои­дии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики — организмы с зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла.

Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутико­носцев все многоклеточные животные — Metazoa (с. 93).

Типы Cnidosporidia и Microsporidia, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.

В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водоросля­ми. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей

Дата добавления: 2015-04-25