Оболочки головного и спинного мозга

Оболочки головного мозга, meninges, составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга - твердой, паутинной и мягкой.

Твердая оболочка, dura mater encephali, - плотная белесоватая соединительнотканная оболочка, лежашая снаружи от остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к черепным костям, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от такой же оболочки спинного мозга. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладкая и блестящая. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство, spatium subdurale, заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка. Такое расщепление имеет место в области венозных синусов, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости (impressio trigemini), где лежит узел тройничного нерва. Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга.

Falx cerebri, серп большого мозга, расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга. Прикрепляясь по средней линии черепного свода к краям sulcus sinus sagittalis superior, он своим передним узким концом прирастает к crista galli, а задним широким срастается с верхней поверхностью мозжечкового намета.

Tentorium cerebelli, намет мозжечка, представляет горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям sulcus sinus transversus затылочной кости и вдоль верхней грани пирамиды височной кости на обеих сторонах до processus clinoideus posterior клиновидной кости. Намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка.

Falx cerebelli, серп мозжечка, располагается, так же как и серп большого мозга, по средней линии вдоль crista occipitalis interna до большого отверстия затылочной кости, охватывая последнее по бокам двумя ножками; этот невысокий отросток вдается в заднюю вырезку мозжечка.

Diaphragma sellae, диафрагма седла, пластинка, ограничивающая сверху вместилище для гипофиза на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием для пропуска воронки, infundibulum, к которой прикрепляется hypophysis.

Кровеносные сосуды твердой оболочки питают также кости черепа и образуют на внутренней пластинке последних вдавления, sulci meningei. Из артерий самая крупная a. meningea media, ветвь а. maxillaris, проходящая в череп через foramen spinosum клиновидной кости. В передней черепной ямке разветвляется небольшая ветвь из a. ophthalmica, а в задней - веточки из a. pharingea ascendes, из a. vertebralis и из a. occipitalis, проникающие через foramen mastoideum. Вены твердой оболочки сопровождают соответствующие артерии, обычно по две, и впадают частью в синусы, частью в plexus pterigoideus.

Нервы. Твердая оболочка иннервируется тройничным нервом.

Кроме собственных вен, твердая оболочка содержит ряд вместилищ, собирающих кровь из мозга и называемых синусами твердой оболочки, sinus durae matris.

Синусы представляют венозные, лишенные клапанов каналы (треугольные в поперечиом сечении), залегающие в толще самой твердой оболочки по местам прикрепления ее отростков к черепу и отличающиеся от вен строением своих стенок. Последние образованы туго натянутыми листками твердой оболочки, вследствие чего не спадаются при разрезе и при ранении зияют. Неподатливость стенок венозных синусов обеспечивает свободный отток венозной крови при смене внутричерепного давления, что важно для бесперебойной деятельности головного мозга, чем и обьясняется наличие таких венозных синусов только в черепе.

Имеются следуюшие синусы:

Sinus transversus - самый большой и широкий, расположен по заднему краю tentorium cerebelli в sulcus sinus transversus затылочной кости, откуда спускается как sinus sigmoideus в sulcus sinus sigmoidei и далее у foramen jugulare переходит в устье v. jugularis interna. Благодаря этому поперечный синус с сигмовидным служит главным коллектором для всей венозной крови черепной полости. В него частью непосредственно, частью опосредованно впадают все остальные синусы. Непосредственно в него впадают: sinus sagittalis superior идет по верхнему краю falx cerebri вдоль всего sulcus sinus sagittalis superioris от crista galli до protuberantia occipitalis interna; по бокам sinus sagittalis inferior, в толще твердой оболочки, заложены так называемые кровяные озера - небольшие полости, сообщающиеся с одной стороны с синусом и диплоическими венами, а с другой - с венами твердой оболочки и мозга.

Sinus oсcipitalis - как бы продолжение предыдущего вдоль места прикрепления falx cerebelli к crista occipitalis interna и далее (после раздвоения) по обоим краям foramen magnum затылочной кости.

Sinus rectus на линии прикрепления falx cerebri к tentorium cerebelli. Он принимает спереди sinus sagitalis inferior, идущий вдоль нижнего свободного края falx cerebri, а также v. cereberi magna, по которой кровь оттекает из глубоких частей мозга.

В месте, где сходятся названные синусы (sinus transversus, sinus sagitalis superior, sinus rectus и sinus occipitalis), образуется общее расширение, известное под именем стока синусов, confluens sinuum. На основании черепа сбоку турецкого седла расположен пещеристый синус, sinus cavernosus, имеющий вид или венозного сплетения, или широкой лакуны, окружающей внутреннюю сонную артерию. Он соединяется с таким же синусом другой стороны двумя поперечными анастомозами, sinus intercavernosi, проходящими спереди и сзади fossa hypophysialis, вследствие чего в области турецкого седла образуется венозное кольцо.

Пещеристый синус представляет сложный анатомический комплекс, в состав которого, кроме самого синуса, входят внутренняя сонная артерия, нервные стволы и окружающая их соединительная ткань. Все эти образования составляют как бы особый прибор, играющий важную роль в регуляции внутричерепного тока венозной крови. Спереди в пещеристый синус вливаются v. ophthalmica superior, прохощая через верхнюю глазничную щель, а так-же нижний конец sinus sphenoidalis, идущего вдоль края alae minoris.

Отток крови из sinus cavernosus совершается в два лежащих сзади синуса: sinus petrosus superior et inferior, заложенные в соименных желобках, sulcus sinus petrosi superioris et inferioris. Оба _sinus реtrosi inferiores соединяются между собой несколькими венозными каналами, которые лежат в толще твердой оболочки на базилярной части затылочной кости и называются в своей совокупности plexus basilaris. Plexus basilaris сообщается с венозными сплетениями позвоночного канала, через которые таким образом оттекает кровь из полости черепа.

Главным путем оттока крови из синусов служат внутренние яремные вены, но, кроме того, венозные синусы соединяются с венами наружной поверхности черепа посредством так называемых эмиссарных вен, vv. emissariae, проходящих через отверстия в черепных костях (foramen parietale, foramen mastoideum, саnalis condillaris). Такую же роль играют небольшие вены, выходящие из черепа вместе с нервами через foramen ovale, foramen rotundum и canalis hypoglossalis. В синусы твердой оболочки также впадают vanae diploicae, вены губчатого вещества костей черепа; другим концом они могут иметь связь с наружными венами головы.

Venае diploicae представляют анастомозирующие друг с другом каналы, выстланные изнутри слоем эндотелия и проходящие в губчатом веществе плоских костей черепа.

Паутинная оболочка, arachnoidea encephali,так же как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной щелью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, как pia mater, но перекидывается через них в виде мостиков, вследствие чего между ней и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidealis, которое наполнено прозрачной жидкостью. В некоторых местах, преимущественно на основании мозга, подпаутинные пространства развиты особенно сильно, образуя широкие и глубокие вместилища спинномозговой жидкости, называемые цистернами.

Имеются следующие цистерны:

1. Cisterna cerebellomedullaris (самая большая) между эадним краем мозжечка и продолговатым мозгом.

2. Cisterma interpeduncularis между pedunculi cerebri.

3. Cisterna chiasmatis впереди chiasma opticum.

4. Cisterna fossae lateralis cerebri в соименной ямке.

Все подпаутинные пространства широко сообшаются между собой и у большого отверстия затылочной кости непосредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом сообшении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка: apertura mediana ventriculi quarti, открывающееся в сisterna cerebellomedullaris и apertura lateralis ventriculi IV. В подпаутинных пространствах залегают мозговые сосуды, которые соединительнотканными перекладинами, trabeculae arachnoideales, и окружающей жидкостью предохраняются от сдавления.

Особенностью строения паутинной оболочки являются так называемые грануляции паутинной оболочки, granulationes arachnoideales, представляющие выросты паутинной оболочки в виде кругловатых телец серо-розового цвета, вдающихся в полость венозных синусов или же в лежащие рядом кровяные озера. Они, имеются у детей и у взрослых, но наибольшей величины и многочисленности достигают в старости. Увеличиваясь в размерах, грануляции своим давлением на черепные кости образуют на внутренней поверхности последних углубления, известные в остеологии под названием foveolae granulares. Грануляции служат для оттока спинномозговой жидкости в кровяное русло путем фильтрации.

Мягкая оболочка, pia mater encephali, тесно прилегает к мозгу, заходя во все борозды и щели его поверхности, и содержит кровеносные сосуды и сосудистые сплетения. Между оболочкой и сосудами существует периваскулярная щель, сообщающаяся с подпаутинным пространством.

Oбoлoчки cпиннoгo мoзга

Cпиннoй мoзг oдeт трeмя coeдинитeльнoткaнными oбoлoчкaми, meninges, прoиcхoдящими из мeзoдeрмы. Oбoлoчки зти cлeдующиe, ecли идти c пoвeрхнocти вглубь: твeрдaя oбoлoчкa, dura mater; пaутиннaя oбoлoчкa, arachnoidea, и мягкaя oбoлoчкa, рia mater. Крaниaльнo вce три oбoлoчки прoдoлжaютcя в тaкиe жe oбoлoчки гoлoвнoгo мoзгa.

1. Tвepдая oбoлoчка cпиннoгo мoзгa, dura mater spinalis, oблeкaeт в фoрмe мeшкa cнaружи cпиннoй мoзг. Oнa нe пpилeгaeт вплoтную к cтeнкам пoзвoнoчнoгo кaнaлa, кoтoрыe пoкрыты нaдкocтницeй. Пocлeднюю назывaют тaкжe нaружным лиcткoм твepдoй oбoлoчки. Meжду нaдкocтницeй и твeрдoй oбoлoчкoй нaхoдитcя эпидурaльнoe прocтрaнcтвo, cavitas epiduralis. B нeм зaлeгaют жирoвaя клeтчaткa и вeнoзныe cплeтeния - pleхus venosi vertebrales interni, в кoтopыe вливaeтcя вeнoзнaя кpoвь oт cпиннoгo мoзгa и пoзвoнкoв. Крaниaльно твeрдaя oбoлoчкa cрacтaeтcя c крaями бoльшoгo oтвeрcтия зaтылoчнoй кocти, a кaудaльнo зaкaнчивaeтcя нa урoвнe II - III крecтцoвых пoзвoнкoв, cуживaяcь в видe нити, filum durae matris spinalis, кoтoрaя прикрeпляeтcя к кoпчикy.

Aртeрии твepдaя oбoлoчкa пoлучaeт из cпиннoмoзгoвых вeтвeй ceгмeнтapныx aртepий, вeны ee вливaютcя в рleхus venosus vertebralis internus, a нepвы ee прoиcхoдят из rami meningei cпиннoмoзгoвыx нepвoв. Bнутpeнняя пoвeрхнocть твepдoй oбoлoчки пoкpытa cлoeм эндoтeлия, вcлeдcтвиe чeгo имeeт глaдкий блecтящий вид.

2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidеa spinalis, в видe тoнкoгo прoзpaчнoгo бeccocудиcтoгo лиcткa прилeгaeт изнутpи к твeрдoй oбoлoчкe, oтдeляяcь oт пocлeднeй щeлeвидным, пpoнизaнным тoнкими пeрeклaдинaми cубдурaльным прocтpaнcтвoм, spatium subdurale. Meжду пaутиннoй oбoлoчкoй и нeпocрeдcтвeннo пoкpывaющeй cпиннoй мoзг мягкoй oбoлoчкoй нaxoдитcя пoдпaутиннoe пpocтрaнcтвo, cavitas subarachnoidalis, в кoтopoм мoзг и нepвныe кopeшки лeжaт cвoбoднo, oкружeнныe бoльшим кoличecтвoм cпиннoмoзгoвoй жидкocти, liquor cerebrospinalis. Этo прocтрaнcтвo в ocoбeннocти шиpoкo в нижнeй чacти aрaхнoидaльнoгo мeшкa, гдe oнo oкружaeт cauda equina cпиннoгo мoзгa (cisterna terminalis). Haпoлняющaя пoдпaутиннoe пpocтрaнcтвo жидкocть нaхoдитcя в нeпрeрывнoм cooбщeнии c жидкocтью пoдпaутинных прocтрaнcтв гoлoвнoгo мoзгa и мoзгoвых жeлудoчкoв. Meжду пaутиннoй oбoлoчкoй и пoкpывaющeй cпиннoй мoзг мягкoй oбoлoчкoй в шeйнoй oблacти cзaди, вдoль cрeднeй линии oбрaзуeтcя пeрeгopoдкa, septum cervicale intermedium. Kрoмe тoгo, пo бoкaм cпиннoгo мoзгa вo фрoнтaльнoй плocкocти рacпoлaгaeтcя зубчaтaя cвязкa, lig. denticulatum, cocтoящaя из 19-23 зубцoв, прoхoдящих в прoмeжуткaх мeжду пeрeдними и зaдними кoрeшкaми. Зубчaтыe cвязки cлужaт для укрeплeния мoзгa нa мecтe, нe пoзвoляя eму вытягивaтьcя в длину. Пocрeдcтвoм oбeих ligg. denticulatae пoдпaутиннoe прocтрaнcтвo дeлитcя нa пeрeдний и зaдний oтдeлы.

3. Mягкая oбoлoчка cпиннoгo мoзгa, рia mater sрinalis, пoкpытaя c пoвeрхнocти эндoтeлиeм, нeпocрeдcтвeннo oблeкaeт cпиннoй мoзг и coдeржит мeжду двумя cвoими лиcткaми cocуды, вмecтe c кoтopыми зaxoдит в eгo бoрoзды и мoзгoвoe вeщecтвo, oбрaзуя вoкруг cocудoв пeривacкулярныe лимфaтичecкиe прocтрaнcтвa.

4.25 Строение нервного ствола, оболочки нерва. Кровоснабжение и иннервация нервов, их функциональная классификация. Понятие о переферических параличах.

Структурно-функциональная единица нервной системы – нервная клетка с ее отростками. Трофическим центром клетки является тело (перикарион); воспринимающие (центрипетальные) отростки носят название дендритов. Отросток, по которому нервный импульс идет центрифугально, от тела клетки к рабочему органу, обозначается как аксон (нейрит). Нервное волокно состоит из аксона (нейрита, осевого цилиндра) и окружающих его шванновских клеток (леммоцитов), образующих неврилемму. В мякотных (миелинизированных) нервных волокнах кнаружи от миелинового слоя располагается неврилемма или шванновская оболочка. На относительно правильных промежутках миелиновая обкладка прерывается и нервное волокно разделяется на сегменты. Каждый сегмент образован одним леммоцитом. Между сегментами имеются промежутки, в которых отсутствует миелиновая оболочка (перехваты Ранвье); именно в этих местах активно происходят обменные процессы, способствующие проведению нервного импульса по аксону.

Нервный ствол и его ветви составлены из аксонов, берущих начало от тел клеток нескольких типов, связанных с различными эффекторными и сенсорными органами и функциями. Двигательные волокна от клеток передних рогов спинного мозга и гомологичных ядер мозгового ствола составляют основную массу передних спинальных(и черепных двигательных) корешков, но в них представлены также симпатические и парасимпатические волокна. Задние корешки спинного мозга и чувствительные – мозгового ствола, - содержат сенсорные волокна, тела клеток которых заключены в ганглиях задних корешков (межпозвонковых узлах) и гомологичных ганглиях головного мозга. После соединения спинальных корешков формируются функционально смешанные нервные фуникулы (канатики Сикара), а затем, - на шейном, грудном, поясничном и крестцовом уровнях – сплетения. Из этих сплетений образуются крупные нервные стволы, несущие моторные и сенсорные волокна. Таким образом, не касаясь пока черепных нервов, можно резюмировать, что к периферической спинальной («анимальной») нервной системе, кроме тел клеток серого вещества спинного мозга, относятся передние и задние корешки, корешковый нерв Нажотта (от линии твердой мозговой оболочки до спинального ганглия), спинальный ганглий (под которым расположен передний корешок), далее после ганглия – спинальный канатик Сикара (фуникул), который делится на задние ветви, иннервирующие затылочные и спинные мышцы и кожу задней поверхности шеи и спины, и передние ветви, иннервирующие мышцы и кожу вентральных отделов туловища и конечностей. С точки зрения топической классификации заболеваний периферической нервной системы эти сведения хорошо поясняет старая схема, предложенная Сикаром. Она же отражает и рутинные представления того времени о почти исключительно инфекционно-воспалительном происхождения заболеваний периферической нервной системы.

Источником симпатической иннервации на шейно-грудном уровне являются тела нейронов в боковых рогах серого вещества спинного мозга, от которых идут прегангглионарные миелинизированные волокна, покидающие передние корешки и контактирующие затем с паравертебральными симпатическими ганглиями (симпатический ствол) или входящие в состав черепных нервов. Подобно этому, преганглионарные парасимпатические волокна идут из передних спинальных корешков в область таза, а на краниальном уровне входят в состав III, IX и X пар черепных нервов. Парасимпатические ганглии расположены в связанных с ними эффекторных органах или вблизи от них.

Многие крупные черепные и спинальные нервы идут в тесном продольном соприкосновени с артериями и венами, образуя нервно-сосудистые пучки, и этот факт приходится учитывать, имея в виду возможность вторичного поражения нервов при патологии сосудов. На конечностях, по направлению к периферии, нервы находятся в более тесном контакте с венами, нежели с артериями и здесь также возможно вторичное страдание нервов (например, при варикозе, флеботромбозе), причем именно поверхностно расположенных чувствительных ветвей нервов.

При осмотре невооруженным глазом нерв выглядит как белая шнуроподобная структура с довольно гладкой поверхностью, покрытой плотно прилегающей, но не спаянной с нервом, жировой тканью. В наиболее мощных нервах, таких как седалищный, через нее просвечивают крупные нервные пучки – фасцикулы. На поперечном гистологическом срезе наружная поверхность нерва окружена соединительнотканным футляром – периневрием, состоящим из концентрических слоев жировых клеток, разделенных слоями коллагена. Наконец, эндоневрий также представляет собой футляр, содержащий нервные волокна, шванновские клетки (леммоциты), кровеносные сосуды вместе с пучками тонких эндоневральных коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нервных пучков. В эндоневрии содержится также небольшое количеств офибробластов.. Эндоневральный коллаген плотно прилегает к поверхности каждого нервного пучка.

Несомненно, что три указанных выше футляра выполняют роль механической защиты нерва от повреждений, однако эндоневральная соединительная ткань выполняет и роль своеобразной полупроницаемой перегородки, через которую из кровеносных сосудов к шванновским клеткам и нервным волокнам диффундируют питательные вещества. Окружающие нервные волокна пространства, как и гематоэнцефалический барьер, также является барьером. Барьер «кровь-нерв» не пропускает чужеродные белковосвязанные соединения. Продольное расположение эндоневрального коллагена имеет существенное значение в качестве фактора, препятствующего тракционной травматизации нерва. В то же время коллагеновый каркас допускает определенную свободу смещения нервного волокна при сгибательных движениях конечностей и ориентирует направление роста нервных волокон при регенерации нерва.

Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень миелинизации. В норме 90% обнаруживаемых в этом пространстве клеточных ядер относится к клеткам Шванна (леммоцитам), а остальные принадлежат фибробластам и капилярному эндотелию. При 80% шванновских клеток окружают немиелинизированных аксоны; рядом с миелинизированными волокнами их количество уменьшено в 4 раза. Тотальный диаметр нервного волокна, т. е. аксон-цилиндра (нейрита) и миелинового футляра, вместе взятых, имеет не только морфологический интерес. Миелинизированные волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе, чем слабо миелинизированные или немиелинизированные. Наличие такой корреляции послужило основой для создания ряда морфолого-физиологических классификаций. Так, Warwick R,. Williams P. (1973) выделяют три класса волокон: А, В и С. А-волокна – соматические афферентные и афферентные миелинизированные нервные волокна, В-волокна – миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна, С-волокна – немиелинизированные вегетативные и сенсорные волокна. А. Paintal (1973) модифицировал эту кассификацию с учетом функциональных особенностей волокон, их размеров и скорости проведения импульсов.

Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, сенсорные.

Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий.

Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон.

Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.

Класс А (миелинизированные волокна), эфферентные, двигательные.

Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1-го типа).

Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.

Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).

Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные.

Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек.

Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы

Очевидно, что эта классификация интересует и клиницистов, помогая понять некоторые особенности эфферентной и сенсорной функций нервного волокна, в том числе закономерности проведения нервных импульсов, как в норме, так и при различных патологических процессах.

Другая классификация: униполярные, псевдоуниполярные, биполярные, олигополярные.

Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах неврональной и аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный разряд 70-100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот потенциал поддерживается различием в концентрации ионов. Калий (и белки) преобладают внутри клетки, в то время как ионы натрия и хлориды имеют более высокую концентрацию вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие существует при слегка сниженной концентрации положительно заряженных ионов внутри клетки, чем снаружи от нее. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду. Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране, и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает.

Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30-50 мВ), то возникает потенциал действия и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны как волна деполяризации. Важно отметить, то в немиелинизированных волокнах скорость распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона, и возбуждение длительно прямолинейно захватывает соседствующие мембраны.

Проведение же импульса в миелинизированных волокнах совершается «сальтаторно», т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит от одного перехвата Ранвье до другого и так далее. Миелин действует как изолятор и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником возбуждения в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, в миелинизированых волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье, от «интернодальной» длины.

Большинство нервов имеет смешанный состав нервных волокон по их диаметру, степени миелинизации (миелинизированные и немиелинизированные волокна), включение вегетативных волокон, дистанциям между перехватами Ранвье, и поэтому каждый нерв имеет свой, смешанный (сложный) потенциал действия и суммированную скорость проведения импульса. Например, у здоровых лиц скорость проведения по нервному стволу, измеренная при накожном наложении электродов, варьирует от 58 до 72 м/сек для лучевого нерва и от 47 до 51 м/сек для малоберцового нерва (M. Smorto, J. Basmajian, 1972).

Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения – медиаторов или трансмиттеров, освобождаемых в местах соединения клеток – синапсах. Синапсы – специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная, опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент. В дистальной, терминальной части нервное волокно лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется как пресинаптический мешок, терминальная бляшка, бутон, синаптический узелок. Под микроскопом в этой булаве можно увидеть различных размеров (около 500 А) гранулярные пузырьки или синаптические везикулы, содержащие медиаторы (например, ацетилхолин, катехоламины, пептидные гормоны и др.).

Кровеносные сосуды нервов являются ветвями близрасположенных сосудов. Подходящие к нерву артерии разделяются на восходящую и нисходящую ветви, которые распространяются по нерву. Артерии нервов анастомозируют между собой, образуя непрерывную сеть по ходу всего нерва. Наиболее крупные сосуды расположены в наружном эпиневрии. От них отходят ветви в глубину нерва и проходят в нем между пучками в рыхлых прослойках внутреннего эпиневрия. От этих сосудов ветви проходят к отдельным пучкам нерва, располагаясь в толще периневральных влагалищ. Тонкие ветви этих периневральных сосудов расположены внутри пучков нервных волокон в прослойках эндоневрия (эндоневральные сосуды). Артериолы и прекапилляры вытянуты по ходу нервных волокон, располагаясь между ними.

По ходу седалищного и срединного нерва обычно расположены заметные и достаточно длинные артерии (артерия седалищного нерва, артерия срединного нерва). Эти собственные артерии нервов анастомозируют с ветвями близрасположенных сосудов.

Количество источников кровоснабжения каждого нерва индивидуально различно. Большей или меньшей величины артериальные веточки подходят к крупным нервам через каждые 2-10 см. В связи с этим выделение нерва из окружающей его околонервной клетчатки в какой-то мере сопряжено с повреждением подходящих к нерву сосудов.

Микроваскулярное кровоснабжение нерва, исследованное прижизненным микроскопическим методом показало, что обнаруживаются эндоневральные анастомозы между сосудами в различных слоях нерва. При этом преобладает наиболее развитая сеть внутри нерва. Изучение эндоневрального кровотока имеет большое значение как показатель степени повреждения нерва, при этом кровоток претерпевает немедленные изменения даже при слабой компрессии в эксперименте на животных и на людях, производимой на поверхности нерва или же если компремируются экстраневральные сосуды. При такой экспериментальной компрессии только часть глубокорасположенных в нерве сосудов сохраняют нормальный кровоток (Lundborg G,. 1988).

Вены нервов формируются в эндоневрии, периневрии и эпиневрии. Наиболее крупными венами являются эпиневральные. Вены нервов впадают в близрасположенные вены. Следует отметить, что при затруднениях венозного оттока вены нервов могут расширяться, образуя варикозные узлы.

Дата добавления: 2015-03-29