Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных. Периоды наибольшей чувствительности к действию факторов окр среды называются критическими периодами. У человека выделяют 3 основных критич периода в эмбриогенезе:

-имплатация - внедрение эмбриона в слизистую матки (6-7 сутки после оплодотворения)

-плацентация-начало образования плаценты (14-15 сутки)

-роды- выход из матер организма, перестройка функционирования всех систем, изменение способа питания (39-40 неделя). Критич периоды совпадают с переходом от одного периода развития к другому и изменениями условий существования зародыша.

5. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции, как фактора, вызывающего дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков у зародыша человека.

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляцияприводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой. Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова. Индукция (от лат. inductio — побуж­дение, наведение) в эмбриологии - воздействие одних частей развивающегося зародыша (индукторов) на другие его части (реагирующую систему), осуществляющееся при их контакте и определяющее направление развития реагирующей системы, подобное направлению дифференцировки индуктора (гомотипическая индукция) или отличное от него (гетеротипическая индукция). индукция была открыта в 1901 немецким эмбриологом Х. Шпеманом при изучении образования линзы (хрусталика) глаза из эктодермы у зародышей земноводных. При удалении зачатка глаза линза не возникала. Зачаток глаза, пересаженный на бок зародыша, вызывал образование линзы из эктодермы, которая в норме должна была дифференцироваться в эпидермис кожи. Позже Шпеман обнаружил индуцирующее влияние хордомезодермы на образование из эктодермы гаструлы зачатка центральной нервной системы - нервной пластинки; он назвал это явление первичной эмбриональной индукцей, а индуктор - хордомезодерму - организатором. Дальнейшие исследования с удалением частей развивающегося организма и их культивированием по отдельности или в комбинации и пересадкой в чуждое им место зародыша показали, что явление индукции широко распространено у всех хордовых и многих беспозвоночных животных. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы компетентны к данному воздействию, т. е. способны воспринимать индуцирующий стимул и отвечать на него образованием соответствующих структур. Способность клеток, дифференцирующихся под индуктивным воздействием, самим индуцировать дифференцировку новой группы клеток получило название вторичной индукции.

Во многих случаях установлено, что в процессе индукции не только индуктор влияет на дифференцировку реагирующей системы, но и реагирующая система оказывает на индуктор воздействие, необходимое как для его собственной дифференцировки, так и для осуществления им индуцирующего влияния, т. е. что индукция - взаимодействие групп клеток развивающегося зародыша между собой. Для ряда органогенезов показано, что в процессе индукции из клеток индуктора в клетки реагирующей системы переходят вещества (индуцирующие агенты), которые участвуют в активации синтеза специфических информационных РНК, необходимых для синтеза соответствующих структурных белков в ядрах клеток реагирующей системы.

Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Органоспецифическое действие собств. индукторов может быть в эксперименте заменено действием ряда органов и тканей зародышей старшего возраста и взрослых животных (чужеродные, или гетерогенные, индукторы) или выделенными из них химическими веществами — индуцирующими факторами (напр., из туловищных отделов 9—11-дневных куриных зародышей выделен т. н. вегетализующий фактор — белок с мол. м. ок. 30 000, вызывающий в компетентной эктодерме гаструлы земноводных образование энтодермы и вторично — хорды, мышц и др. производных мезодермы). Действие индукторов может быть имитировано обработкой клеток компетентной ткани более простыми химическими соединениями, например солями натрия и лития, сахарозой, а также некоторыми повреждающими клетки воздействиями; по-видимому, при этом в клетках высвобождаются собств. индуцирующие факторы, находившиеся в них в связанном состоянии. Такую индукцию иногда наз. эвокацией, а индуцирующие стимулы — эвокаторам индукции.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:
1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.
3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша» в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов (более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;
II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;
IV Мезенхима:
ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.

Дата добавления: 2015-04-30