Поджелудочная железа. Печень – одна из крупных желез пищеварительного тракта, выполяющая многочисленные функции

Печень

Печень – одна из крупных желез пищеварительного тракта, выполяющая многочисленные функции.

В ней происходят следующие процессы:

1) обезвреживание различных продуктов обмена веществ;

2) разрушение различных биологически активных веществ;

3) разрушение половых гормонов;

4) различные защитные реакции организма;

5) она принимает участие в образовании гликогена (основного источника глюкозы);

6) образование различных белков;

7) кроветворение;

8) в ней накапливаются витамины;

9) образование желчи.

Строение. Печень – это непарный орган, находящийся в брюшной полости, покрытый брюшиной со всех сторон. В ней выделяют несколько долей, 8 сегментов.

Основной структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Она представляет собой шестигранную призму из печеночных клеток (гепатоцитов, собранных в виде балок). Каждая долька покрыта соединительно-тканной оболочкой, в которой проходят желчные протоки и кровеносные сосуды. От периферии дольки (по системе капилляров портальной вены и печеночной артерии) к ее центру кровь по кровеносным сосудам проходит, очищаясь, и по центральной вене печеночной дольки попадает в собирательные вены, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену.

Между рядами гепатоцитов, образующих балку печеночной дольки, проходят желчные капилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки. Их стенка образована соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра.

Суммируя выше сказанное, можно сделать заключение о том, что у гепатоцита имеется две поверхности: одна – капиллярная (обращенная к кровеносному сосуду), другая – билиарная (обращенная к просвету желчного капилляра).

При этом надо знать, что просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки, что, в свою очередь, предотвращает проникновение желчи в кровеносные сосуды. В этих случаях желчь разносится по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет.

Основные клеточные типы

Гепатоциты образуют печеночные пластинки (тяжи), содержат в изобилии практически все органеллы. Ядро имеет 1 – 2 ядрышка и чаще всего расположено в центре клетки. 25% гепатоцитов имеют два ядра. Для клеток характерна полиплоидия: 55 – 80% гепатоцитов – тетраплоидны, 5 – 6% – октаплоидны и только 10% – диплоидны. Хорошо развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки. Количество митохондрий в клетке может достигать 2000. Клетки содержат лизосомы и пероксисомы. Последние имеют вид окруженного мембраной пузырька диаметром до 0,5 мкм. Пероксисомы содержат окислительные ферменты – аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Как и в митохондриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. Прямое отношению к образованию этих органелл имеет гладкая эндоплазматическая сеть. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения, преимущественно гликогена. Каждый гепатоцит имеет два полюса – синусоидный и желчный (или билиарный).

Синусоидный полюс обращен к пространству Диссе. Он покрыт микроворсинками, которые участвуют в транспорте веществ из крови в гепатоциты и обратно. Микроворсинки гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эндотелиальных клеток. Билиарный полюс также имеет микроворсинки, что облегчает экскрецию компонентов желчи. В месте контакта билиарных полюсов двух гепатоцитов образуются желчные капилляры.

Холангиоциты (или эпителиальные клетки внутрипеченочных желчных протоков) составляют 2 – 3% общей популяции клеток печени. Общая протяженность внутрипеченочных желчных протоков составляет приблизительно 2,2 км, что играет важную роль в формировании желчи. Холангиоциты участвуют в транспорте белков и активно секретируют воду и электролиты.

Стволовые клетки. Гепатоциты и холангиоциты относятся к растущим клеточным популяциям энтодермального эпителия. Стволовыми клетками для тех и других являются овальные клетки, расположенные в желчных протоках.

Синусоидные клетки печени. Известны и интенсивно изучаются четыре клеточных типа, постоянно присутствующих в синусоидах печени: эндотелиальные клетки, звездчатые клетки Купфера, клетки Ито и ямочные клетки. Согласно данным морфометрического анализа синусоидные клетки занимают около 7% объема печени.

Эндотелиальные клетки контактируют при помощи многочисленных отростков, отделяя просвет синусоида от пространства Диссе. Ядро расположено вдоль клеточной мембраны со стороны пространства Диссе. В клетках содержатся элементы гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи расположен между ядром и просветом синусоида. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Фенестры, не затянутые диафрагмами, занимают до 10% эндотелия и регулируют поступление в пространство Диссе частиц более 0,2 в диаметре, например хиломикронов. Для эндотелиальных клеток синусоидов характерен эндоцитоз всех типов молекул и частиц с диаметром не более 0,1 мкм. Отсутствие типичной базальной мембраны, способность к эндоцитозу и наличие фенестр отличают эндотелий синусоидов от эндотелия других сосуд.

Клетки Купфера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов и располагаются между эндотелиальными клетками в составе стенки синусоида. Основным местом локализации купферовских клеток являются перипортальные области печени. В их цитоплазме присутствуют лизосомы с высокой активностью пероксидазы, фагосомы, включения железа, пигменты. Клетки Купфера удаляют из крови чужеродный материал, фибрин, избыток активированных факторов свертывания крови, участвуют в фагоцитозе стареющих и поврежденных эритроцитов, обмене гемоглобина и железа. Железо из разрушенных эритроцитов или из крови аккумулируется в виде гемосидерина для последующего использования в синтезе НЬ. Метаболиты арахидоновой кислоты, фактор активации тромбоцитов вызывают активацию клеток Купфера. Активированные клетки, в свою очередь, начинают вырабатывать комплекс биологически активных веществ, таких, как радикалы кислорода, активатор плазминогена, фактор некроза опухоли TNF, ИЛ-1, ИЛ-6, трансформирующий фактор роста, которые могут вызвать токсическое повреждение гепатоцитов.

Ямочные клетки (Pit-cells) – лимфоциты, располагающиеся на эндотелиальных клетках или между ними. Предполагают, что ямочные клетки могут быть NK-клетками и действуют против опухолевых и инфицированных вирусами клеток. В отличие от клеток Купфера, которым необходима активация, цитолитическое действие ямочных клеток проявляется спонтанно, без предварительной активации со стороны других клеток или биологически активных веществ.

Жиронакапливающие клетки (липоциты, клетки Ито) имеют отростчатую форму, локализуются в пространстве Диссе или между гепатоцитами. Клетки Ито выполняют важную роль в метаболизме и накоплении ретиноидов. Около 50 – 80% витамина А, находящегося в организме, накапливается в печени, и до 90% всех ретиноидов печени депонировано в жировых каплях клеток Ито. Эфиры ретинола попадают в гепатоциты в составе хиломикронов. В гепатоцитах эфиры ретинола конвертируются в ретинол и образуется комплекс витамина А с ретиносвязывающим белком. Комплекс секретируется в пространство Диссе, откуда депонируется клетками Ито. In vitro для клеток Ито показана способность синтезировать коллаген, в связи с чем предполагают их участие в развитии цирроза и фиброза печени.

Основные функции печени

Секреция желчи. Гепатоциты продуцируют и через билиарный полюс секретируют желчь в желчные капилляры. Желчь – водный раствор электролитов, желчных пигментов, желчных кислот. Желчные пигменты – конечные продукты обмена Нb и других порфиринов. Гепатоциты из крови захватывают свободный билирубин, конъюгируют его с глюкуроновой кислотой и секретируют нетоксичный, связанный билирубин в желчные капилляры. Желчные кислоты – конечный продукт обмена холестерина, необходимы для переваривания и всасывания липидов. С желчью из организма выводятся также физиологически активные вещества, например конъюгированные формы глюкокортикоидов. В составе желчи иммуноглобулины класса А из пространств Диссе поступает в просвет кишки.

Синтез белков. Гепатоциты секретируют в пространство Диссе альбумины, (фибриноген, протромбин, фактор III, ангиотензиноген, соматомедины, тромбопоэтин и др.). Большинство белков плазмы продуцируется гепатоцитами.

Метаболизм углеводов. Избыток глюкозы в крови, возникающий после приема пищи, при помощи инсулина поглощается гепатоцитами и запасается в виде гликогена. При дефиците глюкозы глюкокортикоиды стимулируют в гепатоцитах глюконеоогенез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу).

Метаболизм липидов. Хиломикроны из пространств Диссе попадают в гепатоциты, где запасаются в качестве триглицеридов (липогенез) или секретируются в кровь в виде липопротеинов.

Запасание. В гепатоцитах запасаются триглицериды, углеводы, железо, медь. Клетки Ито накапливают липиды и до 90% ретиноидов, депонируемых в печени.

Детоксикация. Инактивация продуктов обмена Нb, белков, ксенобиотиков (например, лекарственных препаратов, наркотиков, индустриальных химикатов, токсических веществ, продуктов метаболизма бактерий в кишечнике) происходит при помощи ферментов в ходе реакций окисления, метилирования и связывания. В гепатоцитах образуется нетоксичная форма билирубина, из аммиака (конечного продукта обмена белков) синтезируется мочевина, подлежащая выведению через почки, подвергаются распаду половые гормоны.

Защита организма. Клетки Купфера удаляют из крови микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности. Ямочные клетки активны против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. Гепатоциты транспортируют IgA из пространства Диссе в желчь и далее – в просвет кишки.

Кроветворная. Печень участвует в пренатальном гемопоэзе. В постнатальном периоде в гепатоцитах синтезируется тромбопоэтин.

Желчевыводящие пути представляют собой систему желчных сосудов, по которым происходит транспорт желчи из печени в просвет двенадцатиперстной кишки. Выделяют внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным – правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки (холедох).

Желчный пузырь – это полый орган с тонкой стенкой (около 1,5 – 2 мм). Он вмещает 40 – 60 мл желчи. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Последняя со стороны брюшной полости покрыта серозной оболочкой.

Слизистая оболочка желчного пузыря образует складки, анастомозирующие друг с другом, а также крипты или синусы в виде карманов.

В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. В связи с этим пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, выходящая непосредственно из печени.

Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из гладких мышечных клеток (расположенных в виде сети, в которой преобладает их циркулярное направление), которые особенно хорошо развиты в области шейки пузыря. Здесь находятся сфинктеры желчного пузыря, способствующие удерживанию желчи в просвете пузыря.

Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани.

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань.

Поджелудочная железа – это орган пищеварительной системы, в составе которого находятся экзокринная и эндокринная части. Экзокринная часть отвечает за выработку панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты (трипсин, липаза, амилаза и др.), поступающего по выводным протокам в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид), принимающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Строение. Поджелудочная железа – непарный орган брюшной полости, на поверхности покрытый соединительно-тканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца (тельца Фатера – Пачини) и выводные протоки.

Ацинус является структурно-функциональной единицей. Он состоит из клеток поджелудочной железы, включает в себя секреторный отдел и вставочный отдел, с которого начинается протоковая система железы.

Ацинозные клетки выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса.

Секреция гормонов происходит циклически. Фазы секреции те же, что и у других желез. Однако выделение секрета по мерокриновому типу происходит в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах, этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся секрет проходит по протокам (вставочным, межацинарным, внутридольковым), которые, объединяясь, впадают в вирсунгов проток.

Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки.

Эндокринная часть поджелудочной железы находится в виде островков (округлой или овальной формы), лежащих между ацинусами, при этом их объем не превышает 3% объема всей железы.

Островки состоят из эндокринных инсулярных клеток – инсулоцитов. Между ними находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа. Капилляры окружены перикапиллярным пространством. Гормоны, выделяемые инсулярными клетками, сначала попадают в это пространство, а затем через стенку капилляров в кровь.

Среди инсулярных клеток различают пять основных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70 – 75%). Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, А-клетки составляют примерно 20 – 25% от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают преимущественно периферическое положение.

В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина.

Число D-клеток в островках невелико – 5 – 10%.

D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А– и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клеткам поджелудочной железы.

РР-клетки (2 – 5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.

Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков.

Кровоснабжение поджелудочной железы происходит из ветвей чревного ствола. Венозная кровь оттекает от поджелудочной железы в воротную вену.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическим нервами.

Дата добавления: 2015-04-30