Морфофункциональные особенности различных типов покровных эпителиев

Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда плоских клеток полигональной формы с извилистыми границами (см. Рис. 1А). Малая толщина клеток способствует диффузии газов и транспорту веществ. Примеры: выстилка сосудов (эндотелий), полостей тела (мезотелий). Мезотелий выстилает листки плевры, брюшину и околосердечную сумку. К однослойным плоским эпителиям относится и альвеолярный эпителий (альвеолоциты I типа), образующий паренхиму легкого.

Однослойный кубический эпителий покрывает яичник и выстилает мелкие собирательные трубочки почки, образует шейку нефрона, фолликулы щитовидной железы, желчные протоки печени, мелкие протоки поджелудочной железы и др. Клетки на срезе имеют кубическую форму, а при виде сверху гексагональную (см. Рис. 1Б).

Однослойные цилиндрические эпителии бывают несколько типов. Однослойный цилиндрический эпителий выстилает полость желудка, крупные протоки печени и поджелудочной железы, канал шейки матки. Другой тип цилиндрического эпителия – каемчатый, клетки которого имеют пальцевидные выросты апикальной части – микроворсинки, значительно увеличивающие поверхность всасывания (см. Рис. 1В). Этот эпителий выстилает кишечник, желчный пузырь, проксимальный отдел канальцев нефрона. Этот тип эпителия осуществляет процессы всасывания.

Однослойный многорядный (мерцательный) эпителий выстилает воздухоносные пути, маточные трубы и семявыносящие протоки.

В многорядном эпителии дыхательных путей различают четыре вида клеток:

· базальные ­ низкие, малодифференцированные клетки, обладающие регенеративной способностью;

· бокаловидные клетки-железы, секретирующие слизь;

· реснитчатые клетки;

· эндокринные клетки.

Апикальная поверхность реснитчатых клеток расширена по сравнению с базальными клетками и несет реснично-фибриллярные структуры, мерцание которых обеспечивает ток слизи (см. Рис. 2).

Многослойный плоский эпителий (неороговевающий) выстилает передний и задний отдел желудочно-кишечного тракта, покрывает роговицу глаза, часть надгортанника, выстилает влагалище. Состоит из трех слоев клеток:

· базальный слой – зона роста, представлена одним слоем малодифференцированных клеток полисадовидной формы, с крупными базофильно окрашенными ядрами *
(* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия);

· шиповатый слой образован клетками полигональной формы с отростками, входящими в межклеточные пространства, прочно соединенными межклеточными контактами – десмосомами (см. Рис. 3) (структура и функции десмосом рассмотрены в методическом пособии “Клетка”). В клетках много тонофибрилл, выполняющих опорную функцию;

· третий слой – слой плоских клеток.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий или эпидермис входит в состав кожи и состоит из пяти типов клеток (дифферонов).

Первый, эпидермальный дифферон состоит из пяти слоев клеток.

· Базальный слой, состоящий из полисадовидных клеток, лежащих на базальной мембране, с высокой способностью к делению.

· В шиповатом слое выделяют на две части, нижняя содержит клетки, содержащие большое количество РНК и способные к делению. Они входят в генеративный (Мальпигиев) слой эпидермиса. Верхний слой клеток, потерявших способность к делению, накапливает кератогиалин. Эти клетки полигональной формы лежат в девять слоев в толстой коже и в три-четыре слоя – в тонкой.

· Зернистый слой состоит из одного – двух рядов веретенообразных клеток, содержащих зерна РНК, ДНК, кератогиалина, гликозаминогликана, пигмента и серосодержащих аминокислот. Клетки имеют светлые ядра, т.к. идет их опустошение: ДНК, РНК выходят в цитоплазму.

· Блестящий слой выражен в эпителии толстой кожи (покрывающей ладони, подошвы), состоит из трех-пяти рядов клеток с пустыми ядрами и большим содержанием элеидина. Элеидин – белок, который обладает двойным коэффициентом светопреломления, поэтому этот слой при микроскопии блестит. В этом слое завершаются процессы ороговения – превращение живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки.

· Роговой слой состоит из мертвых клеток шестигранной формы заполненных воздухом, и связанных ороговевшими десмосомами. В пустых клетках находятся тонофибриллы, пропитанные мягким кератином.

Клетки остальных диферонов распределены в слоях клеток первого диферона.

Второй дифферон представлен клетками Лангерганса, образующимися из стволовых клеток костного мозга. Моноциты мигрируют через базальную мембрану и приобретают отростчатую форму. Тела этих клеток находятся в шиповатом слое, а отростки проходят в зернистый и базальный слои. Клетки Лангерганса обновляются каждые шесть месяцев и выполняют фагоцитарную функцию и функцию антигенпредставительтва.

Рис. 4. Многослойный плоский ороговевающий эпителий. А– схема; Б– рисунок препарата. 1 – базальный слой, 2 – шиповатый слой, 3 – зернистый слой, 4– блестящий слой, 5 – слой роговых чешуек. 6 – пигментоциты, 7 – клетки Лангерганса, 8– вторичночувствующие. клетки.

Третий дифферон – пигментоциты, отростчатые клетки, находящиеся в базальном слое. Пигмент пигментоциты захватывают из нервных клеток и выполняют защитную противорадиационную функцию (защита от УФЛ).

Четвертый дифферон – вторичночувствующие клетки рецепторного типа (клетки Меркеля), лежат в базальном слое; на клетки накручены нервные отростки – это температурные и болевые рецепторы.

Пятый дифферон – гормонобразующие клетки, выполняющие функцию клеток тимуса, который после полового созревания подвергается возрастной инволюции. Клетки содержат гранулы тимозина и тимолина – веществ, стимулирующих процессы иммунного характера (развитие Т-лимфоцитов). В клетках мощно развиты ЭПС и комплекс Гольджи.

Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, мочеточник и мочевой пузырь, т.е. органов, стенки которых подвергаются сокращению и растяжению. В переходном эпителии различают три типа клеток.

· Базальные, малодифференцированные полисадовидные клетки с широким основанием, обеспечивают регенерацию эпителия.

· Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

· Грушевидные клетки – крупные, двух-трехядерные образуют поверхностный слой. Эти клетки имеют инвагинации (вдавливание) плазмолеммы и веретеновидные пузырьки в апикальной части цитоплазмы.

Барьерная функция эпителия обеспечивается плотными соединениями между поверхностными клетками, значительной толщиной их плазмолеммы и ее особым химическим составом. Поверхностные клетки образуют микроворсинки, всасывающие воду.

Железистый эпителий состоит из железистых клеток – гландулоцитов.

Железистые клетки приспособлены к синтезу, накоплению, хранению и выделению секрета. В цитоплазме гландулоцитов мощно развита ЭПС, комплекс Гольджи. Существует две группы желез: железы внутренней секреции, эндокринные, выделяющие секрет в кровь; и железы, выделяющие секрет во внешнюю среду, на поверхность кожи или в просвет полых органов, эти железы называются экзокринными (см. Рис. 6).

Рис.6. Схема секреции железистым эпителием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга по строению, способам секреции, составу секрета. По строению выводных протоков различают простые экзокринные железы, имеющие неразветвленный выводной проток и сложные экзокринные железы, с разветвленным выводным протоком. По форме секреторных отделов железы различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные (см. Рис. 7).

По химическому составу секрета экзокринные железы бывают: слизистые, белково-слизистые и сальные.

По способу выделения секрета железы подразделяют на три типа: мерокриновые, апокриновые и голокриновые. При мерокриновой секреции железистые клетки не разрушаются (слюнные, поджелудочная железа). Апокриновая секреция идет с разрушением или апикальной части клеток (макроапокриновая) или с разрушением микроворсинок (микроапокриновая). Голокриновая секреция идет с разрушением всей клетки.

Рис. 7. Виды экзокринных желез. А – одноклеточные железы, Б – многоклеточные железы, 1 - 5 – типы многоклеточных желез 1 – простая трубчатая железа, 2 – простая альвеолярная железа, 3 – простая разветвленная трубчатая железа, 4 – простая разветвленная альвеолярная железа, 5 – сложная трубчато-альвеолярная железа.

Глава 2. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани объединяют большую группу тканей мезенхимного происхождения, К этой группе относятся собственно соединительные ткани, хрящевые и костные ткани. Соединительные ткани выполняют следующие функции:

1. опорную,

2. трофическую,

3. защитную,

4. пластическую (замещение и регенерация поврежденных тканей).

В настоящее время разные авторы используют различный подход к классификации соединительных тканей.

2.1. Классификация соединительных тканей

Кроме общности происхождения соединительные ткани имеют общие структурные особенности.

1. Состоят из клеток и межклеточного вещества.

2. Клетки соединительной ткани расположены рыхло и характеризуются большим разнообразием форм.

3. Клетки соединительной ткани аполярны.

4. Межклеточное вещество представлено волокнами и основным, аморфным веществом.

Межклеточное вещество имеет три разновидности волокон: коллагеновые и эластические.

Коллагеновые волокна построены из белка коллагена. Молекула коллагена состоит из трех полипептидных цепей, закрученных в спираль. Описано 19 типов коллагена. Коллагены I, II, III и V типов образуют фибриллы, которые могут объединяться в волокна (см. Рис. 8).

Коллагеновые волокна обладают высокой прочностью на разрыв и малой растяжимостью. На электронограммах характеризуются поперечной исчерченностью с периодичностью в 64 нм. Коллагеновые волока имеют толщину 1-20 мкм, не ветвятся на микропрепаратах и имеют извилистый вид. Они часто образуют пучки различной толщины (до 150 мкм).

Рис. 8. Микрофотография коллагеновых волокон дермы кожи. КВ– коллагеновое волокно. На врезке в углу фотографии – коллагеновые фибриллы при большем увеличении имеют периодическую исчерченность.

Ретикулярные волокна составляют волокнистый компонент ретикулярной ткани, которая образует паренхиму всех кроветворных органов (кроме тимуса).

Ретикулярные волокна входят в состав всех видов соединительных тканей, образуют поддерживающий каркас для клеток печени, почек, окружают капилляры, нервные волокна, волокна и клетки мышечных тканей. Ретикулярные волокна имеют диаметр 1-2 мкм, образуют тонкие растяжимые трехмерные сети. Ретикулярное волокно состоит из пучка микрофибрилл (коллагена II типа, толщиной 20-40 нм), заключенного в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов, железистых и мышечных клеток.

	Рис 9. Соотношение волокнистых элементов в различных видах соединительной ткани. 1 – плотная неоформленная соединительная ткань (дерма), 2 – плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань (сухожилие), 3 – плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань (роговицы глаза), 4 – рыхлая соединительная ткань, 5 – эластические концевые пластинки средней оболочки аорты.

В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна не окрашиваются гематоксилин-эозином; они выявляются серебрением, благодаря способности осаждать соли серебра, поэтому их называют также аргирофильными * (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия).

Эластические волокна придают ткани эластичность. Эластические волокна содержат центральный аморфный компонент из белка эластина и наружный из тонких гликопротеиновых микрофибрилл (диаметром 10-12 нм). Эластические волокна не имеют поперечной исчерченности, не прочны на разрыв, ветвятся и анастомозируют друг с другом, не образуя пучков.

Основное (аморфное) вещество соединительной ткани содержит углеводно-белковые комплексы, в составе которых особое значение имеют углеводные соединения – гликозаминогликаны, такие, как гиалуроновая кислота, гепарин, хондроитинсульфаты. Эти соединения связывают большое количество воды, что важно для обменных процессов в ткани.

2.2. Клетки соединительных тканей

Основным клеточным типом является фибробласт. Фибробласт – крупная клетка размером от 20-25 мкм до 40-45 мкм неправильной формы, с нечеткими границами. Фибробласт имеет светлое ядро овальной формы с глыбками хроматина, более интенсивно окрашенную внутреннюю часть цитоплазмы (энтоплазму). При электронной микроскопии обнаруживается мощное развитие гранулярной ЭПС и аппарата Гольджи, в цитоплазме много митохондрий. В гранулярной ЭПС идет синтез коллагена, эластина и множества неколлагеновых белков. Гликозаминогликаны синтезируются в гладкой ЭПС.

По степени дифференцировки и функциональной активности фибробласты подразделяются на малодифференцированные или юные и зрелые, интенсивно продуцирующие коллаген и эластин фиброциты.

Различают также фибробласты, участвующие в разрушении коллагеновых волокон, и миофибробласты, играющие роль в контракции (от лат стягивание, то есть уменьшении поверхности ран).

Рис. 11 Микрофотографии клеток соединительной ткани разных типов.

А – жировая клетка, Б – тучная клетка, В – фибробласт, Г – гистиоцит.

Второй по численности и важности клеткой является гистиоцит или макрофаг – «большой пожиратель». Гистиоцит имеет овальную или угловатую форму, более темное, чем у фибробластов ядро. Гистиоциты имеют псевдоподии, являются подвижными клетками и в цитоплазме содержат большое количество лизосом. Гистиоциты способны захватывать инородные макроматериалы (изношенные эритроциты, частицы угля у курильщиков, патогенные микробы) и локализовать их в первичную фагоцитарную вакуоль, которая при слиянии с первичной лизосомой образует фагосому. В фагосомах происходит обезвреживание лизоцимом и лизис микробов. По степени зрелости различают моноцитоидные, переходные и зрелые макрофаги. Гистиоциты выполняют защитную функцию, участвуя в воспалительном процессе.

Третьей клеткой соединительной ткани является плазматическая клетка - плазмоцит. Плазмоциты образуются из В-лимфоцитов и участвуют в реакциях гуморального иммунитета (выработка антител). Размеры плазматической клетки – 7 - 10 мкм. Характерной особенностью плазмоцита является эксцентричное расположение овального ядра с конденсированным по периферии хроматином (ядро – «колесо со спицами»). При электронной микроскопии в плазмоцитах видим мощно развитую гранулярную ЭПС, придающую цитоплазме базофилию и развитый аппарат Гольджи, который выглядит как светлая макула возле ядра («дворик»). Такое строение клетки обеспечивает синтез иммуноглобулинов против чужеродных белков, микроорганизмов и их токсинов.

Термин «тучные клетки» впервые ввел П.Эрлих в 1877 году для обозначения клеток, которые были так набиты гранулами, что по выражению Эрлиха, выглядели так, будто «объелись» этими гранулами. Ядра тучных клеток закрыты гранулами и обнаруживаются с трудом. Тучные клетки имеют размеры от 4 до 14 мкм в ширину и в длину - до 20 мкм. Форма тучных клеток у разных видов животных различна. При электронной микроскопии обнаруживаются также цитоплазматические отростки, в цитоплазме имеется большое число митохондрий, хорошо развитый аппарат Гольджи и слабо развитые каналы ЭПС. Гранулы цитоплазмы 0,2-0,8 мкм в диаметре окружены мембраной и содержат корпускулярные или пластинчатые структуры. 30% гранул содержат гепарин, 10% - гистамин, дофамин, серотонин, гиалуроновую и хондроитинсерную кислоты. Тучные клетки - регуляторы местного гомеостаза; участвуют в понижении свертывания крови; в повышении проницаемости гематканевого барьера в процессе воспаления и в аллергических реакциях организма.

Жировые клетки - адипоциты, основной функцией которых является участие в обмене жиров и углеводов. Адипоциты располагаются группами, реже - по одиночке, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма жировых клеток шаровидная. Зрелый адипоцит содержит одну большую каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонкой мембраной. В цитоплазме выявляется развитая ЭПС, мелкий комплекс Гольджи, небольшое количество палочковидных митохондрий. Адипоциты развиваются из адвентициальных клеток.

Пигментные клетки - пигментоциты, цитоплазма которых содержит пигмент меланин. Пигментоциты имеют короткие непостоянной формы отростки, образуются из нервных гребней.

Ретикулярные клетки - аналоги фибробластов в ретикулярной ткани кроветворных органов, продуцирующие ретикулярные волокна. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, крупное ядро. Эти клетки создают микросреду для кроветворения.

Адвентициальные клетки (клетки Руже, Маршана, периваскулярные или перициты) - малодифференцированные клетки фибробластического ряда, сопровождающие мелкие сосуды. Имеют веретенообразную или уплощенную форму со слабобазофильной цитоплазмой и овальным ядром.

Дата добавления: 2015-04-30