Общая характеристика нервной ткани. Основные этапы филогенеза и онтогенеза

Нервная ткань состоит из нейроцитов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Особенностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного вещества.

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы — нервной пластинки. Края пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики, между ними образуется нервный желобок. Затем нервные валики сближаются и сливаются, при этом нервная пластинка замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки располагается между эпидермальной эктодермой и нервной трубкой, в виде рыхлого скопления клеток — нервный гребень. Клетки гребня головного отдела участвуют в формировании ядер черепных нервов, вторым источником развития которых являются нейральные плакоды. В туловищном отделе клетки гребня распадаются на два потока клеток. Один из них, поверхностный, распространяется между эктодермой и мезодермой и дает начало пигментным клеткам кожи. Другой направляется вглубь и вентрально, проходя между сомитом и нервной трубкой, а также между мезенхимными клетками, которые выселяются из сомита. Из этих клеток формируются нейроны спинальных ганглиев и ганглиев автономной нервной системы, а также нейроглия — леммоциты.

^ Нейральными плакодами называются утолщения эктодермы по бокам головы. Они участвуют в формировании ганглиев 5, 7, 9, 10 пар черепных нервов.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, представленный вентрикулярными и нейроэпителиальными клетками. Морфологически сходные, вентрикулярные клетки неоднородны по способности к дифференцировке в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть из них дает начало нейробластам, другая глиальным клеткам: эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам. Глиальные клетки на протяжении всей своей жизни, в отличии от нейроцитов, сохраняют высокую пролиферативную активность. По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, хорошего развития достигает комплекс Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отростокаксон. Позднее дифференцируются другие отросткидендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются синаптические контакты.

2. Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.

В зависимости от функции нейроны делятся на:

рецепторные (чувствительные, афферентные)генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;

вставочные (ассоциативные)осуществляют различные связи между нейронами;

эффекторные (эфферентные, двигательные)передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах — от нескольких микрометров до 1—1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

униполярные — клетки с одним отростком;

биполярные — клетки с двумя отростками;

мультиполярные — клетки, имеющие три и больше отростков.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка — нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов. Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком — нейритом, в теле человека нет.

Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.

В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

^ Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.

Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме того, существует быстрый ток (5—10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

^ Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.

Нейрофибриллы

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6—10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20—30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

^ Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

секреторные нейроны — это крупные нейроны;

в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;

многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

3. Нейроглия

Классификация нейроглии:

макроглия (глиоциты):

эпендимоциты;

астроциты;

олигодендроциты;

микроглия.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.

Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

^ Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20—40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть — поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция астроцитов — опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты — это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:

мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия — это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2—3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.

^ 4. Нервные волокна

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).

^ Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон. Располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

^ Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму.

^ Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра.

^ Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы —цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной — аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.

^ 5. Регенерация нейронов и нервных волокон

Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.

Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.

Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.

^ Нервные окончания

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:

эффекторные (эффекторы);

рецепторные (аффекторные или чувствительные);

концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.

Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами — двигательные и секреторные.

^ Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

^ Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

^ Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.

^ Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

6. Рецепторные нервные окончания

Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор — это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.

^ Классификация рецепторов:

I. По происхождению:

Нейросенсорные — нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток — первичночувствительные;

Сенсоэпителиальные — имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение — вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

II. По локализации:

экстерорецепторы;

интерорецепторы;

проприорецепторы.

III. По морфологии:

свободные;

несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные);

IV. По специфичности восприятия (по модальности):

терморецепторы;

барорецепторы;

хеморецепторы;

механорецепторы;

болевые рецепторы;

V. По количеству воспринимающих раздражителей:

мономодальные;

полимодальные.

Межнейронные синапсы

Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами — синапсами.

Классификация синапсов:

I. По способу передачи:

Химические — проводят нервный импульс в одну сторону;

Электрические — проводят нервный импульс в обе стороны;

II. По локализации:

аксодендритические синапсы;

аксоаксональные синапсы;

аксосоматические синапсы;

сомасоматические синапсы;

дендродендритические синапсы;

III. По составу медиатора:

адренергические синапсы — норадреналин;

холинергические синапсы — ацетилхолин;

пептидергические синапсы;

пуринергические синапсы;

дофаминергические синапсы;

IV. По выполняемым функциям:

возбуждающие;

тормозящие.

Дата добавления: 2015-04-30