Мышечная ткань

Мышечная ткань (textus musculdris) имеет способность к сокращению. Обеспечивают двигательные функции элементов мышечной ткани специальные органеллы - миофибриллы (myofibrillae). Существуют три вида мышечной ткани: поперечнопосмугована скелетная мышечная ткань, сердечная поперечнопосмугована мышечная ткань, гладкая мышечная ткань. Кроме того, в организме человека выделяют мышечную ткань эпидермального происхождения - миоепителиальни клетки, а также гладкие мышцы радужки глаза, расширяют и сужают зрачок, которые развиваются из нервной трубки.
Поперечно-исполосованная скелетная мышечная ткань (textus musculdris transversostriatus skeleti) образована из цилиндрических поперечнопосмугованих мышечных волокон длиной до 140 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое поперечнопосмуговане мышечное волокно представлено комплексом, состоящим из миосимпласту и миосателитоцитив, покрытых общей оболочкой - сарколемою (от греческого sarcos - мясо). Во сарколемою в цитоплазме (саркоплазмой) мышечного волокна располагается много ядер эллипсоидной формы, которые содержат по 1-2 ядрышка и элементы гранулярных эндоплазматической сетки. Центриоли отсутствуют. Почти вся саркоплазмой заполнена специальными органеллами - миофибриллы (рис. 1.), расположенных вдоль мышечного волокна, их диаметр составляет 1-2 мкм. Между миофибриллы залегают многочисленные митохондрии и дольки гликогена. Саркоплазмой богатая белком миоглобином, который по молекулярному составу подобен гемоглобина, он может связывать кислород.
В зависимости от толщины волокон, содержания в них миофибрилл и саркоплазмой различают красные и белые поперечнопосмуговани мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Но они тонкие, миофибрилл мало и они расположены группами. В красных мышечных волокнах окислительные процессы проходят интенсивно, чем у белых, высшее активность сукцинатдегидрогеназы и больше гликогена. Самым толстым есть белые поперечнопосмуговани мышечные волокна, они содержат меньше саркоплазмой, миоглобина и митохондрий, но миофибрилл в них больше и расположены они равномерно. Такая структура мышечных волокон предопределяет соответствующую их функцию. Так, белые мышечные волокна сокращаются быстрее, но быстрее "устают". Красные мышечные волокна сокращаются медленнее, но долго остаются в сокращенном (рабочем) состоянии. В мышцах организма человека есть оба типа волокон. В зависимости от функции мышцы в нем преобладает тот или иной тип волокон.
Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность: темные анизотропные диски А (полоски А) чередуются со светлыми изотропным дисками I (полосками I). Диск А разделен светлой зоной (полосой Н), в центре которой проходит мезофрагма (М-линия). Диск И разделен темной Z-линией (телофрагмою). Мышечные волокна содержат сократительная элементы - миофибриллы, состоящие из толстых (миозинових) миофиламентив диаметром 10-15 нм и длиной 1,5 мкм, соответствующие дискам А, и тонких (актинових) филаментов диаметром 5-8 нм и длиной 1 мкм, соответствующие дискам I и прикрепляются к телофрагмы. Участок миофибриллы, расположенной между двумя телофрагмамы, называется саркомером - сократительной единицей, длина которой примерно 2,5 мкм (рис.2). Границы саркомерив всех миофибрилл в одном мышечном волокне совпадают, поэтому возникает эффект периодической поперечной смугастости, которая хорошо заметна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах мышечного волокна миофибриллы имеют вид темных круглых точек на фоне светлой цитоплазмы.
На електронограме хорошо видно чередование темных анизотропных (диск А) и светлых изотропных (диск I) полосок с продольными миофиламентамы, а также светлую зону (полоска Н), разделенную мезофрагмою, многочисленные митохондрии, элементы агранулярный эндоплазматической сетки. В "расслабленной" миофибрилл только концы тонких актиновых филаментов входять между толстыми миозиновимы филаменты, при "сокращенной" миофибрилл зона перекрытия актинових и миозинових филаментов увеличивается вплоть до полного исчезновения изотропного диска. Вокруг толстого миозинового филаменты расположены шесть тонких актиновых филаментов. Каждая Миофибриллы окружена агранулярною эндоплазматической сеткой, которая состоит из сетчатого и трубчатого элементов. Первые окружают центральную часть саркомера в виде авоськи, вторые охватывают большую часть саркомера с обеих сторон от сетчатого элемента. Трубчатые элементы эндоплазматической сетки переходят по бокам диска А в терминальные цистерны. На пределе между дисками А да и сарколемма вгибается и образует Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются в середине волокна и анастомозируют между собой только в продольном направлении
На поверхности сарколеммы видно отверстия Т- трубочек. Две терминальных цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образовывая триады. Пространства, которые окружают саркомери, соединяются между собой.
Мускульное сокращение - это результат скольжения тонких (актинах) филаментов относительно толстых (миозинових), в результате чего длина филаментов изменяется.
В состав мускульного волокна, кроме миосимпласту, входят миосателитоцити (myosatellitocytus). Это сплощені клетки, какие расположенные в поверхностных участках волокна между базальной мембраной и сарколеммой. Большие ядра этих клеток более богаты хроматином, чем ядра миосимпластив. В цитоплазме миосателитоцита есть центросома, но мало органелл. Они способны к синтезу ДНК и митотического разделения. Миосателитоцити является камбиальными клетками поперечно полосатой скелетной мускульной ткани, которые обеспечивают ее рост и регенерацию.
Гладкая мускульная ткань (textus muscularis glaber) состоит из гладких мускульных клеток - миоцитов (лейомиоцитов), которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, полых внутренних органах, в соединительной оболочке глаза, в дерме. Гладкие миоциты - удлинены веретенообразные клетки длиной от 50 до 200 мкм, толщиной от 5 до 15 мкм, в которых отсутствует поперечная полосатость (рис. 3). Миоциты располагаются группами так, что их заостренные концы входят между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной из коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл, между которыми проходять эластичные волокна. В участках межклеточных контактов - нексусив - базальная мембрана отсутствует. Удлинено палочкоподобное ядро длиной 10-25 мкм с четким ядрышком расположено в центральной части клетки. При сокращении клетки ядро закручивается и набирает формы штопора. В цитоплазме миофиламент расположен продольно. Лишь около полюсов ядра миофиламент в цитоплазме отсутствующие, но там залегают органеллы. Изнутри к цитолеми прикрепляются веретенообразные плотные тельца (тельца прикрепления), они располагаются и в цитоплазме миоцита. В гладком миоците еще есть плотные пластинки эллипсоидной формы, образованные из белка осактинину их длина достигает Из мкм, а толщина 0,2-0,5 мкм, расстояние между пластинками составляет 1-3 мкм. Там, где размещены плотные тельца, микропиноцитозни пузырьки отсутствуют.
В цитоплазме гладких миоцитов является миофиламенты трех типов: тонкие Актиновые диаметром 3-8 нм, прикрепляемые к плотных телец; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, которые образуют пучки, которые соединяют между собой соседние плотные тельца; толстые короткие миозином филаменты диаметром 15 -17 нм.
Группа гладких миоцитов, что окружена соединительной тканью, иннервуеться обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается из одной мышечной клетки на другую по межклеточных контактах. Эти мышцы сокращаются автоматически, без воли человека.
В "расслабленном" миоцитов между актиновимы филаменты расположены одиночные короткие миозином. При сокращении миоциты актиновые филаменты заходят между миозина, подтягивая и сближая тельца прикрепления, а плазмолема деформируется (рис. 4). Движения одних плотных телец передаются другим с помощью промежуточных филаментов, что вызывает синхронное сокращение миоцитов.
Гладкие мышцы сокращаются медленно, ритмично, долго могут быть в состоянии сокращения (тонические сокращения) и не уставать. Гладкая мускулатура имеет большую силу сокращения (сокращения матки при родах) и пластичность.
Сердечная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) по строению и функцией несколько отличается от скелетной поперечнопосмугованои мышечной ткани. Она состоит из сердечных миоцитов - кардиомиоцитов (myocytus cardiacus). Кардиомиоциты иннервируются автономной (вегетативной) нервной системой, сердечные мышцы сокращаются независимо от воли человека, автоматически.
Кардиомиоциты есть двух видов: сократительные (типичные) и ведущие (атипичные), которые образуют проводящую систему сердца.
Сократительные кардиомиоциты - это клетки неправильной цилиндрической формы длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм (рис. 5). Некоторые клетки, особенно предсердно кардиомиоциты, имеют отростки. Каждый кардиомиоцит имеет 1-2 удлиненных ядра, находящиеся в центре клетки и окруженные продольно расположенными миофибриллы. У полюсов ядра является удлиненные пространства саркоплазмой, не содержащую миофибрилл. В кардиомиоцитах намного больше саркоплазмой и меньше миофибрилл по сравнению со скелетными поперечно исполосованная мышечной волокнами, но многие крупные митохондрий, расположенных группами между миофибриллы. Сарколема кардиомиоцитов имеет толщину примерно 9 нм, в ней есть многочисленные микропиноцитозные пузырьки и инвагинации.
По строению миофибриллы кардиомиоцитов подобные миофибрилл скелетных поперечно исполосованная мышечных волокон. Сарколема кардиомиоцитов также формирует Т-трубочки, вблизи которых сосредоточены скопление цистерн агранулярный эндоплазматической сети, однако триады выражены менее четко.
Характерной структурной признаку кардиомиоцитов особенности соединения их между собой в области вставишь дисков. На гистологических препаратах они имеют вид поперечных извилистых темных полосок - это границы между клетками. На электронных микрофотографиях вставной диск на продольном разрезе имеет вид ступенек. В поперечных участках вставного диске есть два типа межклеточного сообщения: десмосомы, обеспечивающих прочность связи между клетками, - в этих участках до сарколемы прикрепляются тонкие миофиламенты, а также есть небольшие щелевые контакты. В продольных участках вставного диска есть много больших щелевых контактов, которые обеспечивают проведение нервных импульсов на типичные кардиомиоциты.
Между кардиомиоциты в ендомизии расположены кровеносные капилляры.
Ведущие (атипичные) кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Есть три типа ведущих кардиомиоцитов, которые отличаются между собой по морфологическими и функциональным признакам. Первый тип - пейсмейкерни клетки (Р-клетки), которые являются водителями ритма сердечных сокращений, они расположены в центре синусно-предсердного узла. Это небольшие клетки полигональной формы, но с большим ядром диаметром 8-10 мкм, в саркоплазмой очень мало неупорядоченных миофибрилл. Второй тип - переходные клетки, которые передают возбуждение от Р-клеток в клетки ведущего пучка и сократительную кардиомиоцитов. Эти клетки расположены на периферии синусно-предсердного узла и в предсердно-желудочковой узле. Переходные клетки являются удлиненными и тонкими, в саркоплазмой также мало миофибрилл. Третий тип клеток формирует ведущий пучок и его ножки, они передают возбуждение от переходных клеток к сократительную кардиомиоцитов желудочков сердца. Это самые "светлые" клетки цилиндрической формы с диаметром до 15 мкм, миофибрилл также мало.
Миоэпителиоциты - это клетки со многими отрастками, в цитоплазме которых есть сократительные филаменты, состоящие из мышечных белков. Миоепителиоциты окружают начальные отделы экзокринных желез и, сокращаясь, способствуют выведению секрета Мионевроциты радужки глаза, которые являются производными нейроектодермы, образуют мышцу- сужения зрачка и мьязорозширювач зрачки. Миоепителиоциты и мионевроциты иннервируются автономной (вегетативной) нервной системой.

Рис. 1. Поперечнопосмугована скелетная мышечная ткань.
А - строение поперечно полосатого мышечного волокна (миосимпласта); Б - поперечно полосатые мышечные волокна (миосимпласта). 1. - мышечное волокно. 2.- миофибрила. 3. - миофиламенты. 4. - ядра мышечных волокон.

Рис. 2. Строение двух миофибрилл мускульного волокна
1 - саркомер;
2 - полоска А (диск А);
3 - полоска Н;
4 - М-линия (мезофрагма) внутри полоски Н;
5 - диск И (полоска И);
6 - телофрагма (Z-линия) внутри диска И;
7 - митохондрия;
8 - терминальная (конечная) цистерна;
9 - саркоплазматическая сетка;

10- поперечные трубочки.

Рис. 3 Построение гладкой мышечной ткани.

1. - миоцит.

2.- миофибрилы в саркоплазме.

3. - ядро миоцита.

4.- сарколема.

5. - ендомизий.

6. - нерв.

7.- кровеносный капилляр.

Рис. 4. Гладкая мышечная клетка (миоциты)

А - в расслабленном состоянии; Б - в сокращенном состоянии; 1 - ядро; 2 - плотные тельца, прикрепленные к цитолемы (тельца прикрепления); 3 - промежуточные миофиламенты.

Рис. 5. Строение сократительной кардиомиоцитов
1 - базальная мембрана; 2 - окончание миофиламентив на цитолеми кардиомиоциты; 3 - вставной диск между кардиомиоциты; 4 - саркоплазматическая сеть, 5 - митохондрии (саркосомы); 6 - миофиламенты; 7 - диск А (анизотропная полоска); 8 - диск I (изотропная полоска); 9 - саркоплазмой.

Дата добавления: 2015-04-30