КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Форменные элементы крови
Эритроцит (erythrocytus) – это круглый двояковогнутый диск (дискоцит); окрашивается в светлый оранжево-розовый цвет при окраске по методу Романовского – Гимзы. Зрелые эритроциты не имеют ядер. Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты. Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты). Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки. Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо). Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов. Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин. Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны. Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 106 у мужчин и 3,7–4,7 106 у женщин (соответственно 3,9–5,5 1012/л и 3,7–4,7 • 1012/л). Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них: – в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин; – в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин; – перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы). Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул. В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 109/л). К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты. Нейтрофильный гранулоцит (granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.
Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000. 1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.
Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом. В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной. Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки. Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше. Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость. Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты. Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов. Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов). Продолжительность жизни около недели (6–7 дней). Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты: – опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы; – специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого; – азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку. Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости. Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов. Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза. Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда. Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы. Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена. Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом. Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие. Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты. Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов). Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях). Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом; – они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами; – аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.
Базофильный гранулоцит (granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы. Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть; – цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы. Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе; – содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор. Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты. Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов). Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток. Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью. Моноцит (monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм. Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка. Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют. Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом. Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу. Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов). Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней. Функция: моноциты мигрируют в соединительную ткань, где дифференцируются в макрофаги и фагоцитируют чужеродные агенты и вещества; – влияют на иммунные процессы, способствуя продукции антител иммунокомпетентными клетками (плазмоцитами); – осуществляют захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток и постклеточных структур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов; – секретирует различные вещества, регулирующие состояние межклеточного вещества (лизосомальные протеазы, коллагеназы, эластазы и др.) и функциональную активность и пролиферацию клеток других типов (монокины). Лимфоцит (lymphocytus) – это сферическая мелкая клетка диаметром 8—10 мкм; окрашенное ядро занимает большую часть клетки, оставляя узкий ободок светлой голубой цитоплазмы на периферии (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Лимфоцит. ТЭМ. ×18 000. 1 – ядро; 2 – гетерохроматин; 3 – цитоплазма; 4 – митохондрия; 5 – рибосомы.
Ультраструктура: небольшое количество митохондрий, слаборазвитый комплекс Гольджи, почти нет гранулярной эндоплазматической сети, но большое количество свободных рибосом. Присутствует также некоторое количество лизосом (азурофильные гранулы диаметром 0,5 мкм). Лимфоциты – единственные клетки крови, способные при определенных условиях митотически делиться. Лимфоциты – весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток. Классификация лимфоцитов: 1) по размерам и морфологии; 2) по генезису (особенностям развития); 3) по функции; 4) по рецепторам к антигенам; 5) по продолжительности жизни. По размерам лимфоциты подразделяются на малые – 4,5–6 мкм; средние – 7—10 мкм и большие – более 10 мкм. В крови около 90 % малых (зрелые) и 10–12 % средних лимфоцитов. Большие (бластные) лимфоциты в нормальных условиях в крови не встречаются. В крови взрослого человека наблюдаются также большие гранулярные лимфоциты (5—10 % от всех лимфоцитов крови) с бобовидным асимметрическим ядром и цитоплазмой, содержащей крупные азурофильные гранулы с перфорином и гранзимами, обеспечивающими цитотоксическую активность этих клеток. Они выполняют функцию NK-клеток, или естественных киллеров, – особой разновидности эффекторных клеток иммунной системы. По особенностям ультраструктуры малые лимфоциты подразделяются на светлые (70–75 %) и темные (12–13 %). По источникам развития выделяют: – Т-лимфоциты: их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом; – В-лимфоциты: их развитие у птиц связано со специальным органом в области задней кишки – фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека – пока точно не установленным ее аналогом (скорее всего, с красным костным мозгом). По функции: I. Т-лимфоциты, обеспечивающие клеточный, или врожденный, иммунитет, подразделяют на субпопуляции: 1) киллеры, 2) хелперы, 3) супрессоры, 4) клетки памяти, 5) амплифайеры, 6) дифференцирующие и др.; – Т-киллеры, или цитотоксические лимфоциты, обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток; – Т-хелперы регулируют гуморальный иммунитет, усиливая деятельность В-лимфоцитов; – Т-супрессоры также участвуют в регуляции гуморального иммунитета, угнетая функцию плазмоцитов; – Т-клетки памяти: короткоживущие (месяцы) и долгоживущие (годы); – Т-амплифайеры (усилители) усиливают функции Т-киллеров, хелперов, супрессоров и других иммунокомпетентных клеток; – Т-дифференцирующие клетки оказывают влияние на пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток. II. В-лимфоциты, обеспечивающие гуморальный, или приобретенный, иммунитет; – защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов: бактерий, вирусов, токсинов, белков и др. Среди В-лимфоцитов выделяют: – рецепторные (нулевые) В-лимфоциты, которые выполняют только рецепторные функции, т. е. распознают соответствующий их рецепторам антиген; – эффекторные В-лимфоциты (плазмоциты), трансформирующиеся из «нулевых» клеток под влиянием антигена в присутствии Т-хелперов и макрофагов и активно продуцирующие антитела; – В-клетки памяти: короткоживущие (недели) и долгоживущие (месяцы). В пределах своих субпопуляций Т– и В-лимфоциты различаются между собой по типам рецепторов к разным антигенам, образуя группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него есть рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует и дифференцируется, в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами. Количество: это вторая по многочисленности популяция агранулоцитов крови – в 1 мкл от 1500 до 2500 (20–25 % от всех лейкоцитов). Продолжительность жизни: Т-лимфоциты могут жить несколько лет, В-лимфоциты погибают через несколько месяцев. Функция: Т-лимфоциты ответственны в первую очередь за клеточный (врожденный) иммунитет, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный (приобретенный) иммунитет. Тромбоцит (thrombocytus), или кровяная пластинка, – это округлый или овальный фрагмент клетки диаметром 2–4 мкм. Тромбоциты происходят от мегакариоцитов в красном костном мозге. Кровяные пластинки имеют прозрачный периферический участок (гиаломер) и более плотный гранулярный центр (грануломер). Гиаломер содержит актиновые микрофиламенты цитоскелета и микротрубочки, а также промежуточные филаменты; систему трубочек, соединенную с поверхностью (открытая система канальцев), обеспечивающую экзоцитоз содержимого гранул тромбоцитов, и плотную систему трубочек (которая, вероятно, накапливает и выделяет ионы кальция, а также вырабатывает простагландины); – микротрубочки (4—15) формируют краевое кольцо по периферии цитоплазмы, служащее для поддержания формы тромбоцита; – промежуточные филаменты образованы белком виментином. Грануломер состоит из α-гранул (диаметр от 300 до 500 нм), плотных телец, или 5-гранул (диаметр от 250 до 300 нм), 1-гранул, редко встречающихся митохондрий, некоторого количества лизосом и частиц гликогена; – плазмолемму покрывает гликокаликс, состоящий из гликозаминогликанов и гликопротеинов. В присутствии ионов кальция и АДФ он способствует слипанию кровяных пластинок, так что в случае необходимости они могут приклеиваться друг к другу и к стенке сосуда; – α-гранулы содержат фибриноген, фибронектин, тромбопластин кровяных пластинок, тромбоцитарный фактор роста, тромбоглобулин, тромбоспондин и фактор свертывания V; – плотные тельца (с плотным матриксом) содержат АДФ, АТФ, ионы кальция, магния, пирофосфат, гистамин, серотонин; – l-гранулы (диаметр 200–250 нм) содержат гидролитические ферменты и рассматриваются как лизосомы. Количество тромбоцитов в 1 мкл от 200 000 до 300 000 (200–300 109/л). Продолжительность жизни менее 2 нед, ежедневно обновляется около 15 % от всех тромбоцитов. Функция: остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов путем свертывания крови (гемокоагуляция); – участие в реакциях заживления ран и воспаления; – обеспечение нормальной функции эндотелия сосудов (ангиотрофическая функция). Анализ крови определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в 1 л или 1 мкл.
Дата добавления: 2015-04-30; Просмотров: 872; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |