Лекция по гистологии №5. Соединительные ткани

Лейкоциты — белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, для этого они обладают способностью передвигаться при помощи псевдоподий. Количество лейкоцитов в крови у здорового человека колеблется в пределах 4-9х109/л. Увеличение показателя выше верхней границы нормы — лейкоцитоз, снижение ниже нижний границы нормы — лейкопения. У новорожденного количество лейкоцитов составляет около 20х109/л, в последующем постепенно и медленно снижается и достигает уровня показателя взрослых к моменту полового созревания. Среди лейкоцитов различают гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). В зависимости от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофильные, базофильные и нейтрофильные.

- По структуре ядра среди гранулоцитов различают:
1. Юные — ядро бобовидное или подковообразное, хроматин рыхлый (светлый), т.е. слабокондицированный.
2. Палочкоядерные — ядро палочкообразное или эсобразное, не сегментированное (без перетяжек), хроматин уплотнен (темный).
3. Сегментоядерные — ядро состоит из 2-4 сегментов, соединенных тонкими перемычками; хроматин плотный, темный, т.е. сильно конденсированный.
Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости — т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную.
Нейтрофильные гранулоциты — лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных — 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция нейтрофилов — защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами.
Эозинофильные гранулоциты — лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержатся гидролитические ферменты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 3-5%. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций — гистамина.
Базофильные гранулоциты — лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме неравномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями не в цвет красителя (метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится медиатор аллергических реакций — гистамин, а также противосвертывающее вещество — гепарин. В норме количество базофилов в крови составляет 0-1%. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма выделяя медиатр аллергических реакций — гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови вырабатывая гепарин.

К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так как у агранулоцитов ядра несегментируются их еще называют мононуклеарами. Хотя эти лейкоциты и называются незернистыми, они могут содержать в цитоплазме одиночные гранулы.
Лимфоциты — вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%). Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональная классификация:
1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% всех лимфоцитов и включают следующие субпопуляции:

Т-киллеры (убийцы) — обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы — на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода — в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает.
Т-хелперы (помощники) — участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют «свое» или «чужое», посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, «списывают» информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В-лимфоцитам;
Т-супрессоры (подавители) — подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) — впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лимфоидный орган) — отсюда название. Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т-супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет — после получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами), после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (Æ 6-8 мкм) сильно конденсирован, у средних лимфоцитов (Æ 9-11 мкм) — умеренно конденсирова, а у больших лимфоцитов (Æ 12 и более мкм) — слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светлоголубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи специальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки.
Моноциты — крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно- серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Функции:
защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Моноциты как и все остальные лейкоциты функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую систему);
участие в гуморальном иммунитете — получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;
вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;
вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.
Лейкоцитарная формула — процентное соотношение разновидностей лейкоцитов, считается на 200 лейкоцитов:
Нейтрофилы: — юные 0-1%
- палочкоядерные 1-5%
- сегментоядерные 60-65%
Эозинофилы 3-5%
Базофилы 0-1%
Моноциты 6-8%
Лимфоциты 20-40%
С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов существенно не изменяется, а лимфоциты и нейтрофилы образуют 2 «перекреcта». К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфоцитов соответственно около 65% и 25% (т.е. как у взрослых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни составляют по 45% (1-й «перекрест»); в течение 1-го года жизни эта тенденция продолжается и к 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов — повышается до 45%. В дальнейшем количество нейтрофилов начинает повышаться, а лимфоцитов — наоборот, снижаться и к 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й «перекрест») и наконец к моменту полового созревания показатели достигают уровня взрослых.
Кровяные пластинки — это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм; в центре находятся гранулы — этот участок называется грануломером, а по периферии свободный от гранул участок — гиаломер. Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х10⁹/л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается, а повышение — к тромбозам сосудов.

План:
1. Морфо-функциоанльная характеристика волокнистых соединительных тканей:
1) Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
2) Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
3) Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
I.Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) — анатомы называют «клетчаткой», окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.
В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы. При этом мезенхимные клетки дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компоненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие органические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межклеточного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточные элементы рвст (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, липроциты и т.д.).
Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса — коллоидная система — гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.
Для клеток рвст характерно большое разнообразие — клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.
Стволовая и полустволовая клетка ®малоспециализированный фибробласт®дифференцированный фибробласт®фиброцит — это одни и те же клетки в разных «возрастах». Стволовые и полустволовые клетки — это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализированный фибробласт — мелкая, слабоотростчатая клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференцированные фибробласты — самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки — в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белоксинтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне — слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Фиброцит — зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт — клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.
Миофибробласт — клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способна сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.
Следующие клетки рвст по количеству — тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете (см. тему «Кровь»); выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию гранулоцитов.
Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) — составляет 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин — для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.
Плазмоциты — образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина — поэтому ядро плазмоцита срванивают «колесом со спицами». Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого «дворика») и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета — вырабатывают специфические антитела (g-глобулины).
Лейкоциты всегда присутствуют в рвст (морфологию и функции лейкоцитов смотри в теме «Кровь»).
Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:
1. Белые липоциты — округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).
2. Бурые липоциты — округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, «сжигают» его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
Адвентициальные клетки — малодифференцированные клетки рвст, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты.
Перициты — располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.
Меланоциты — отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество — гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как коллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2.Волокна — второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом — более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст — I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм²).

Дата добавления: 2015-04-30