Процесс адвентизации флор как составляющая антропогенной эволюции растительности

Классификация адвентивных видов

Адвентивные виды классифицируются по трем критериям:

– времени заноса;

– способу заноса;

– степени натурализации, т.е. уровню адаптированности к условиям в новом районе.

По времени заноса различают:

· археофиты ( от архайос – древний) – занесенные до XVI века. Например, Atriplex patula, Chenopodium hybridum, Fallopia convolvulus, Urtica urens, Cannabis ruderalis;

· неофиты (от нео – новый, кенофиты) – появившиеся в более позднее время. Это, например, Raphanus raphanistrum, Bunias orientalis, Echium vulgare, Cichorium inthybus, Conyza canadensis, Sisymbrium loeselii, Setaria pumila, Securigera varia. Иногда в этой группе выделяют еще супернеофиты, которые появились в ХХ веке. Во флоре Башкортостана к их числу относятся такие агрессивные виды, как Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xantiifolia, Echinocystis lobata, Hordeum jubatum.

По способу заноса различают:

· ксенофиты (от ксенос – чужой) – занесенные случайно. К этой группе относится преобладающая часть адвентивных видов;

· эргазиофиты (от эргазиа – обрабатывать землю) – занесенные преднамеренно и одичавшие (натурализовавшиеся). Это весьма многочисленная группа видов. Наиболее известный пример – Acer negundo, завезенный с целью озеленения городов, он натурализовался и расселяется без помощи человека. Второй пример – Hordeum jubatum, который был завезен как декоративное растение и ныне активно расселяется как рудеральный вид. К этой же группе относятся Lathyrus sativus, Medicago sativa, Borago officinalis, Levisticum officinale, Melissa officinalis. Менее активно дичают и натурализуются Acer tataricum, Caragana arborescens, Ribes aureum.

· ксеноэргазиофиты – переходная группа с неясным сценарием появления в новом районе.

По степени натурализации различают:

· эфемерофиты (от эфемерос – однодневный) – флюктуирующие виды, которые то появляются, то исчезают в локальных местообитаниях. Флюктуирующими видами в Башкортостане являются Portulaca oleracea, Oenothera biennis, Datura stramonium и др.

· колонофиты – виды, прочно закрепившиеся в новых местообитаниях, но не распространяющиеся из них. Например, Aquillegia vulgaris, обнаруженный в пойме реки Ай у села Кульметово Кигинского района, или Urtica cannabina в некоторых селах лесостепной и степной части Башкортостана;

· эпекофиты – виды-пришельцы, которые расселяются по нарушенным местообитаниям. Это виды рудеральных сообществ, например, из родов Ambrosia, Cyclachaena, Galinsoga, Xanthium, Hordeum jubatum;

· агриофиты – заносные растения, которые внедряются в естественные сообщества. Например, Acer negundo и Echinocystis lobata внедряются в естественные сообщества прирусловых лесов.

Выявление разнообразия и разнокачественности адвентивного компонента флоры населенного пункта – обязательная часть исследования этого объекта.

Процесс естественной эволюции, в результате которой сформировалось современное разнообразие растительности в соответствии с разнообразием типов климата и почв, протекал очень медленно. В последние два столетия он полностью подавлен быстрым процессом эволюции под влиянием человека – антропогенной эволюцией растительности.

Антропогенная эволюция может быть целенаправленной (программируемой), если человек ставит задачу создать новые типы фитоценозов, соответствующие его потребностям, и стихийной, которая спонтанно сопровождает его хозяйственную деятельность. Стихийная антропогенная эволюция играет сегодня несравненно большую роль, чем целенаправленная. Рассмотрим основные варианты того и другого процесса.

Целенаправленная антропогенная эволюция. Этот процесс широко распространен практически во всем мире и проявляется в следующем:

· замена естественной растительности на искусственные фитоценозы. В населенных пунктах есть огороды, сады, садово-парковые ансамбли и т.д.;

· интродукция видов из других районов и включение их в состав естественных или искусственных фитоценозов. Значительная часть видов, используемых при озеленении, представлена «иноземцами». Пример широко распространившегося «иноземца» – Acer negundo. Он использовался в озеленении улиц, но натурализовался и входит в состав естественных сообществ на нарушенных местообитаниях;

· конструирование новых типов искусственных фитоценозов – полевых, лесных, парковых, рекультивационных на техногенных субстратах и т.д.

В целом роль целенаправленной эволюции сравнительно невелика.

Стихийная антропогенная эволюция. Результаты этой эволюции особенно заметны на территории населенных пунктов. Она проявляется в следующем:

· занос видов из других районов. Этот процесс привел к тому, что во флоре любого района мира значительная часть видов заносные. В Башкортостане, максимальная доля адвентивных видов (более 30%) выявлена в сельскохозяйственных и городских экосистемах;

· исчезновение части видов и снижение генотипического разнообразия сохранившихся видов. Сегодня в мире каждый десятый вид растений является угрожаемым, и «Красные книги» постоянно пополняются новыми видами. Происходит обеднение фитоценозов. Например, в Башкортостане, как угрожаемые, на страницы «Красной книги» попали многие виды рода Stipa, а в недалеком прошлом на территории нашей республики были широко представлены ковыльные степи с участием Stipa zalesskii, S. pulcherrima, S. pennata и др. Процесс обеднения флоры особенно заметен в фрагментах естественной растительности, которые входят в состав населенных пунктов и испытывают высокую антропогенную нагрузку;

· смещение границ растительности в результате хозяйственной деятельности человека. Сегодня граница степной зоны повсеместно смещена к северу вследствие того, что леса под влиянием интенсивного использования отступают. Флора населенных пунктов обычно насыщена видами, которые свойственны флорам более южных территорий;

· возникновение новых устойчивых к влиянию человека вторичных типов фитоценозов. Пример этого варианта эволюции – формирование бедных видами пастбищных сообществ, которые отсутствовали до того, как распашкой земель была сокращена площадь естественных кормовых угодий, а поголовье скота увеличилось в связи с ростом народонаселения и повышением спроса на продукты животноводства. В любом населенном пункте сельского типа имеются так называемые присельные выгоны, их флористический состав примерно в три раза беднее, чем у сообществ лугов и степей, которые сохраняются в режиме легкого выпаса или сенокошения;

· формирование новых фитоценозов на антропогенных субстратах вследствие их самозарастания. На отвалах пустых пород, образующихся при добыче и обогащении полезных ископаемых, в границах городов Учалы, Сибай и других населенных пунктов, где развита горнодобывающая промышленность, формируются сочетания видов, которые отсутствовали в природе.

Интенсивность процесса адвентизации. Успешность внедрения адвентивных видов во флору и растительность конкретного района определяется тремя главными факторами:

· особенностями экосистем – их устойчивостью к инвазиям (закрытостью) и степенью нарушенности. В населенных пунктах степень нарушенности естественных экосистем всегда очень велика. По этой причине в этих условиях широко предлставлены адвентивные виды;

· интенсивностью поступления диаспор. Интенсивные транспортные потоки между населенными пунктами способствуют быстрому распространению адвентивных видов. Пример тому – бурное расселение по территории республики Hordeum jubatum, а в степных районах – видов родов Ambrosia и Cyclachaena;

· особенностями биологии адвентивных видов. Этот вопрос был рассмотрен в разделе 3.1.

Каждый из параметров, влияющих на интенсивность адвентизации, может меняться в весьма широких пределах, что делает прогноз процесса не только сложным, но и невозможным. Устойчивость экосистем к внедрению заносных видов определяется сопротивлением среды – наличием абиотических и биотических барьеров. В условиях холодных высокогорий Южного Урала с тундровидной растительностью сопротивление абиотической среды более сильное, чем на равнинной территории с более теплым климатом и достаточным увлажнением. Не менее разнообразны варианты сопротивления биотической среды – наличие в сообществе сильных конкурентов, различных травоядных, патогенов, дефицит насекомых-опылителей и т.д.

Кроме того, чтобы объяснить уровень адвентизации флоры конкретного района, необходимо учесть фактор времени, т.е. длительность периода, на протяжении которого идет процесс заноса новых видов и их инвазии в состав растительных сообществ.

В целом, сопротивление среды внедрению адвентивных видов достаточно сильное, природа активно «обороняется» от чужеземцев. По этой причине идет жесточайший естественный отбор претендентов на право пополнить флору нового района. Из большого числа видов, диаспоры которых доставляются человеком в новые районы, сравнительно немногие приживаются в составе их флор. Как отмечается в литературе, в новых районах приживается не более 10% общего числа занесенных видов. Наиболее часто успех вселения адвентивного вида имел место в том случае, если старая и новая родины близки по климату и химизму почвы, а у внедряющегося вида – та же жизненная форма, что и у видов сообщества, в которое он внедряется.

Глава 4. Основные параметры оценки разнокачественности состава флоры

В главе 1 были перечислены основные параметры для анализа состава флоры. В этой главе мы обсудим эти параметры более подробно, за исключением систематического состава флоры, анализ которого не требует специального разъяснения. Примеры анализа флор по этим параметрам приводятся в следующей главе.

Дата добавления: 2015-05-06