Часть II. Микроэволюция и видообразование 2 страница

И.И.Шмальгаузен показал, что глубокий параллелизм фенотипического проявления наследственной и ненаследственной изменчивости (мутаций и модификаций) основан на общности путей их реализации в индивидуальном развитии. И мутации, и модификации проявляются в фенотипе как результат изменений процессов клеточного метаболизма (чаще всего - простых количественных изменений, затрагивающих сроки или интенсивность синтеза определенных белков, реже - синтез нового белка). Разница лишь в том, чем непосредственно "запускаются" перестройки онтогенеза - изменениями генома (мутациями) или внешними воздействиями (при возникновении модификаций).
Подчеркнем еще раз, что мутационная изменчивость неопределенна по отношению к характеру изменений внешней среды. Мутационная изменчивость входит в состав дарвиновского понятия неопределенной изменчивости. Однако последнее понятие шире: оно включает не только вновь возникающие мутации, но также индивидуальные вариации особей, которые определяются независимым распределением разных генов при образовании половых клеток (в процессе мейоза) и последующим их комбинированием в половом процессе, приводящим к возникновению огромного количества всевозможных комбинаций генов в генотипах разных особей. Число генов в генотипе данного вида, помноженное на число аллелей каждого гена, при независимом комбинировании большинства генов в мейозе и половом процессе обеспечивают колоссальное разнообразие особей в каждом поколении. У видов, размножающихся половым способом, практически каждая особь обладает неповторимой, только ей одной присущей комбинацией генов (за исключением однояйцевых близнецов), хотя те же самые гены, но в других комбинациях широко рассеяны у других особей того же вида. Эти индивидуальные различия особей, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.
В дарвиновское понятие неопределенной изменчивости входят также некоторые модификационные изменения. Учитывая указанные выше сложные взаимоотношения разных форм изменчивости организмов, совершенно естественно, что Дарвин не мог дифференцировать эти формы, объединяя их под названием "неопределенная изменчивость", в соответствии с уровнем развития науки его времени.
Мутационный процесс
Частота мутаций может колебаться в широких пределах и зависит как от характера внешних воздействий, так и от особенностей генотипа. Конкретные формы жизни различных видов организмов (численность и характер динамики популяций, определяемые способом питания, особенностями размножения, продолжительностью жизни, врагами данного вида и т.п.) обусловливают в каждом отдельном случае определенный уровень частоты мутаций, оптимальный в данных условиях для выживания вида. Хотя сами по себе спонтанные мутации (как результат нарушений процессов редупликации ДНК в клетках, кроссинговера и расхождения хромосом при клеточном делении) могут возникнуть только под влиянием каких-то изменений внешних условий, но генотип может быть в различной степени устойчив к внешним воздействиям, и разные гены обладают разной мутабильностью. В этом смысле возможен контроль над мутированием - точнее, над большей или меньшей его частотой - со стороны самого генома. Доказано, что существуют специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Например, у мух-дрозофил описан ген-мутатор Hi. При гомозиготности по этому гену общая частота точковых мутаций и хромосомных инверсий возрастает примерно в 10 раз, при гетерозиготности - в 2-7 раз. Частота спонтанных мутаций может значительно возрастать при инсерциях мобильных генетических элементов, вызывающих высокому-табильное состояние генома. (Инсерция - вставка мобильного фрагмента ДНК в хромосому). Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору.
Общая частота мутаций обычно выражается в проценте половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель весьма изменчив и может варьировать от нескольких единиц до 20-30 % на поколение. Частота мутирования отдельных генов, разумеется, много ниже и составляет, например, у дрозофилы 0,001-0,004% при общей частоте мутаций до 25%, (табл. 1).
Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разных комбинациях, широко рассеяны в популяциях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особей данного вида. Всякая конкретная мутация характеризуется определенной частотой своего появления в данной популяции организмов. Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.
Таблица 1. Частота спонтанных мутаций разных генов у разных видов организмов (по М. Е.Лобашеву, 1967)

Виды организмов	Прямая мутация	Число изученных гамет	Частота на 10000 гамет
Кукуруза	Wx - > wx		0,000
	Рг -> рг		0,110
	Sh -> sh		0,012
	Sll - > SLI		0,024
Дрозофила	ct+ -> ct		1,5
	y+ - > у		0,29
	w+ - > w		0,29
	lz+ -> Iz		0,29
Человек	Гемофилия		0,32
	Хондроди-строфия		0,427
	Ретино-бластома		0,23

Возможны и обратные точковые мутации, которые обычно происходят с меньшей (иногда с такой же) частотой, что и "прямые" мутации. Частота обратных мутаций также является характеристикой спектра изменчивости видового или популяциейного генофонда.
В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим Результатам. Это явление было описано Н. И. Вавиловым в 1935г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно Н.И.Вавилову, "виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, Можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов" (рис. 9).

Это обобщение подчеркивает определенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого конкретного вида организмов исторически сложившейся организацией его генома. Интересно, что явление параллельной изменчивости было открыто еще Ч.Дарвином, подчеркивавшим, что "близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов".
Молекулярная эволюция
В связи с накоплением данных об особенностях структуры ДНК у разных видов и о различиях строения ряда белков, имеющих сходные биохимические функции, М.Кимура, М.Кинг и Т.Джукс в 60-е гг. выдвинули предположение о возможности эволюции без участия естественного отбора, или так называемой нейтральной ("недарвиновской") эволюции. Сущность этой гипотезы сводится к тому, что многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны, т.е. не имеют никакой приспособительной ценности (ни положительной, ни отрицательной) для организмов. Поэтому сохранение этих вариантов никак не зависит от естественного отбора.
Гипотеза "нейтральной эволюции" основана на следующих данных. Во-первых, известно, что генетический код имеет так называемый вырожденный характер. Это означает, что в процессах транскрипции и трансляции несколько разных триплетов азотистых оснований в нуклеотидах кодируют одну и ту же аминокислоту. Например, синтез аминокислоты аланина в равной мере кодируется триплетами гуанин - цитозин-урацил (ГЦУ), гуанин- цитозин -аденин (ГЦА), а также ГЦЦ и ГЦГ. Точковые мутации, преобразующие один из этих триплетов в другой, не могут привести к изменениям синтезируемых в клетке белков. С другой стороны, даже синтез разных аминокислот не всегда приводит к изменениям биохимической функции белков, в состав которых они входят: разные аминокислоты могут быть функционально эквивалентны. Это подтверждают данные о широком распространении в природных популяциях многих видов организмов полиморфизма (т.е. множественности форм) определенных белков, отвечающих за одну и ту же биохимическую функцию. По данным Ф.Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20-50% локусов. Наконец, нейтральными по отношению к отбору представляются и мутации, происходящие в "молчащей ДНК" (повторяющиеся последовательности нуклеотидов).
Нейтральные мутации любого рода могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их биохимических функций (синонимический, или случайный, дрейф). (Его неудачно называют также "генетическим дрейфом", что приводит к путанице с так называемым дрейфом генов в изолированных малых популяциях – см. гл.3). Повторяющиеся и нетранслируемые последовательности нуклеотидов могут подвергнуться и более крупным, чем точковые мутации, перестройкам - типа хромосомных мутаций (дупликации, транслокации) и неравному кроссинговеру. Такие перестройки были названы Г.Доувером "молекулярным Драйвом".
Логическое развитие представлений о нейтральной по отношению к отбору молекулярной эволюции привело к выводу о постоянной (в среднем) скорости нуклеотидных замещений и соответствующих изменений белковых молекул ("молекулярные часы"). В соответствии с концепцией молекулярных часов, определив скорость молекулярной эволюции, можно по степени молекулярных различий ("генетическое расстояние") между различными современными видами организмов установить время эволюционной дивергенции соответствующих филетических линий.
Однако попытки практического применения постулата о постоянстве хода молекулярных часов эволюции для анализа хода филогенеза организмов встретились с серьезными трудностями. Некоторые из полученных этим методом филогенетических выводов разительно противоречили сложившимся в науке представлениям, хорошо обоснованным традиционными методами филогенетики и имеющим надежную геологическую и палеонтологическую датировку. Например, среди грызунов дивергенция родов Крыса (Rattus) и Мышь (Mus), по данным молекулярной биологии, определена в интервале 17,5-67 млн лет назад (этот огромный разброс датировок, обусловленный применением разных методов, сам уже говорит против концепции молекулярных часов). По данным же палеонтологии, дивергенция этих родов произошла не далее чем 8-12 млн лет назад. В связи с этим высказывалось предположение, что расхождение филетических линий на молекулярном уровне происходит раньше, чем это проявляется на уровне организма, однако в любом случае трудно согласиться со столь значительными масштабами этого различия.
Затем было обнаружено, что молекулярные часы во многих случаях "идут" весьма неустойчиво: в разных филетических линиях скорость нуклеотидных замещений значительно различается. Например, среди млекопитающих эта скорость у грызунов оказалась в 2-4 раза выше, чем у копытных, и в 4-8 раз выше, чем у высших приматов. Отмечено замедление скорости молекулярной эволюции у гоминид по сравнению с другими видами приматов и т. п. С другой стороны, разные белки в одной и той же филетичес-кой линии эволюционируют с разной скоростью. Вероятно, скорость преобразований определенных белков также изменяется на разных этапах филогенеза.
Гипотеза нейтральной эволюции была подвергнута серьезной критике многими учеными (Ф.Аяла, B.C.Кирпичников и др.). Прежде всего было отмечено, что сторонники нейтрализма исходят из ошибочных представлений, что отбор действует на отдельные гены, тогда как в действительности отбор влияет на целостный генотип. Благодаря этому вероятно, что многие мутации, сами по себе кажущиеся нейтральными, в действительности таковыми не являются. Пусть, например, данная точковая мутация - изменение какой-либо пары оснований в молекуле ДНК - представляется нейтральной (либо из-за вырожденности генетического кода, в котором несколько разных триплетов оснований кодируют одну и ту же аминокислоту, либо благодаря тому, что изменение кода повлекло за собой включение в молекулу кодируемого белка такой новой аминокислоты, которая имеет ту же биохимическую функцию, что и прежняя аминокислота, и т. п.). Но даже такая мутация для целостного организма не может с полной уверенностью рассматриваться как нейтральная, поскольку любое изменение кода влечет за собой по крайней мере изменение типа транспортной РНК (тРНК), доставляющей аминокислоту на рибосомы для синтеза белка. Для подлинной нейтральности мутаций необходимо, чтобы разные типы тРНК и разные аминокислоты имелись в клетке в одинаковых количествах, а для синтеза каждого типа тРН К требовалось бы одинаковое количество энергии, поступающей в клетку извне. Такая ситуация чрезвычайно маловероятна. Различно содержание в клетке разных аминокислот, и также различно соотношение количества разных аминокислот в клетках различных тканей. Поэтому сомнительно, чтобы использование новой тРНК (пусть даже не приводящее к изменениям молекулы синтезируемого белка) или функционально нейтральная замена аминокислоты в молекуле белка никак не сказались бы на сложнейшем балансе внутриклеточных процессов, а следовательно - и на балансе межклеточных связей в морфогенезе.
Полиморфизм белков в природных популяциях различных видов может контролироваться отбором через полигенные системы, связанные с клеточной энергетикой, соотношением концентраций разных аминокислот и типов тРНК. В пользу этого говорят, например, результаты лабораторных экспериментов, в которых создавались искусственные популяции мух-дрозофил со случайным соотношением частот различных аллелей, контролирующих синтез некоторых полиморфных белков. Но спустя несколько поколений в этих популяциях устанавливались такие же соотношения частот этих аллелей, которые характерны для популяций мух в природе. Это указывает на неслучайный характер белкового полиморфизма, хотя приспособительный смысл соотношений различных аллелей пока остается неясным.
Новые данные о влиянии повторяющихся нуклеотидных последовательностей на экспрессию структурных генов показывают, что и мутации, происходящие в "молчащей ДНК", не являются нейтральными, поскольку они оказывают влияние на состояние фенотипических признаков. Это ставит под сомнение реальность "молекулярного драйва", основанного на аберрациях хромосом в области нуклеотидных повторов.
А.Г.Креславский полагает, что значительная часть вариаций, обычно рассматриваемых как адаптивно нейтральные, в действительности могут соответствовать так называемым псевдонейтральным мутациям. Их фенотипические проявления становятся при оптимальных внешних условиях адаптивно нейтральными благодаря действию различных регуляционных механизмов (морфоге-нетических, физиологических и поведенческих), нейтрализующих вредный эффект этих мутаций. Однако при неблагоприятных внешних условиях выявляется отрицательное воздействие таких мутаций на приспособленность. Псевдонейтральные мутации легко проникают в популяционный генофонд, и общая картина попу-ляционной изменчивости при благоприятных условиях создает ложное впечатление соответствия теории нейтральной эволюции.
Но еще более важно, что никакое нейтральное на молекулярном уровне изменение не может само по себе привести к развитию какого бы то ни было приспособления организмов к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку по определению "нейтральные изменения" лишены всякой приспособительной ценности. Естественный отбор является единственным фактором, направляющим наследственные изменения организмов в русло приспособительной эволюции.
Разумеется, это не означает, что все эволюционные изменения (как молекулярные, так и макроструктурные) обязательно должны иметь приспособительный характер. Возможность неприспособительных, нейтральных по отношению к отбору изменений отмечал еще Ч.Дарвин. (Поэтому, кстати, не следует именовать нейтралистскую концепцию "недарвиновской" - тем более что ее основатель, М.Кимура, не отрицает естественный отбор, хотя пытается ограничить его роль лишь устранением неблагоприятных мутаций). Важно лишь не впадать ни в одну из двух крайностей: основой эволюции не может быть случайное комбинирование неприспособительных изменений, но нельзя полагать также, что абсолютно все эволюционные изменения приспособительны.
Решение парадокса видимой нейтральности многих молекулярных преобразований при очевидном приспособительном характере эволюции организмов в целом может быть связано с определенной степенью независимости эволюционных изменений разных уровней биологической организации. В индивидуальном развитии организма (онтогенезе) структуры высших уровней организации - сложные многокомпонентные органы - формируются в результате взаимодействий многочисленных разветвленных цепей морфогенетических процессов, которые запускаются разными структурными генами и контролируются генами-модификаторами. При этом многие элементарные изменения молекулярных структур (мутации) могут никак не проявляться в фенотипе, подавляясь "буферным" воздействием генов-модификаторов. Как мы уже подчеркивали, отбор непосредственно воздействует на изменения фенотипа и лишь опосредованно - на структуры более низких уровней организации; в наибольшей степени это относится к молекулярным структурам. Поэтому возможность нейтральных, неприспособительных изменений для молекулярных структур организма в целом существенно выше, чем для макроструктур фенотипа.
Представления о некоторой степени независимости эволюции на разных уровнях биологической организации получили дальнейшее подтверждение при исследованиях филогенетических взаимоотношений разных видов организмов методами молекулярной биологии (по структурным особенностям молекул ДНК и белков). Оказалось, что степень молекулярных различий между многими видами совершенно не соответствует их различиям по макроморфологическим признакам. Так, у млекопитающих в целом межвидовые макроморфологические различия велики при относительно незначительных молекулярных различиях, тогда как для земноводных и птиц характерны противоположные соотношения этих показателей. Эффектный пример подобного несоответствия представляют соотношения разных категорий признаков, характеризующих роды Человек (Homo) и Шимпанзе (Pan). Эти два рода высших приматов значительно отличаются друг от друга по анатомическим, физиологическим и поведенческим признакам. Однако, как показали М.Кинг и А.Вильсон, уровень молекулярных различий между ними не превышает степень различий между видами-двойниками у дрозофилы! Разные виды лягушек, принадлежащие к одному роду Rana, различаются в биохимическом отношении в 20-30 раз значительнее, чем роды Человек и Шимпанзе.
Возможность такой эволюционной независимости молекулярных и макроструктурных признаков определяется характером соотношений между генотипом и фенотипом: морфологические, физиологические и поведенческие изменения могут быть обусловлены не только изменениями структурных генов, но даже в большей мере - изменениями механизмов их фенотипического проявления. Генетически эти механизмы воплощены в генах-регуляторах и модификаторах, которые могут контролировать целые блоки структурных генов. Вероятно, у высших приматов, и вообще у млекопитающих, эволюция основывалась в большей мере На преобразованиях генов-регуляторов и модификаторов, чем структурных генов, тогда как у птиц и амфибий соотношения были обратными.
Таким образом, молекулярная эволюция может происходить быстрее, чем эволюция макроструктур, как бы "забуфериваясь" на промежуточном уровне морфогенеза действием генов-модификаторов, и наоборот - относительно незначительные изменения генетического кода, затронувшие гены-регуляторы и модификаторы, занимающие ключевые позиции, могут привести к существенным макроструктурным изменениям при сохранении относительно консервативной структуры макромолекул.
Мутации в генофондах популяций
Следует избегать крайне упрощенного представления, что эволюционный процесс сводится к появлению новых мутаций. Подлинные эволюционные изменения видов гораздо сложнее. Прежде всего, новая мутация должна войти в целостную систему генотипа, не разрушив сложнейших корреляций - взаимосвязей между разными частями развивающегося организма, обусловливающих нормальное протекание онтогенеза. Иногда говорят об отборе новых мутаций на жизнеспособность на разных уровнях - уровне генотипа, уровне клетки, уровне морфогенеза органов и уровне целостного организма. Термин "отбор" в этом аспекте, строго говоря, применять не следует, ибо отбор как таковой действует только в так называемых стохастических (вероятностных) системах, характеризующихся нежесткими связями между многочисленными взаимозаменяемыми элементами. С другой стороны, большинство организменных систем являются жестко интегрированными, или корреляционными. В таких системах изменение отдельных элементов обычно отражается на всей системе в целом. Поэтому правильнее говорить не об "отборе мутаций на уровне генотипа" как вероятностном процессе, а просто о выявлении жизнеспособности мутаций в процессе онтогенеза.
Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, существенно не нарушающие интеграцию целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Крупные мутации чаще всего детальны. Эти соотношения зафиксированы в так называемой "теореме Р.Фишера": вероятность вклада отдельной мутации в эволюцию обратно пропорциональная степени ее воздействия на фенотип. В результате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преобразования организмов не достигаются посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка происходит посредством серии малых мутаций в таких полигенных системах.
Нужно подчеркнуть, что жизнеспособность мутантных особей в большой степени зависит от условий внешней среды. Например, мутация плодовых мушек Drosophila funebris "eversae" в культуре (в лабораторных условиях) повышает жизнеспособность, несмотря на ее фенотипические проявления - аномальное положение и форму крыльев, которые делают полет невозможным. В природе утрата способности к полету резко снижает жизнеспособность мутантных мух. С другой стороны, нетрудно представить себе ситуацию, при которой полет был бы невыгоден для насекомого. Вспомним, например, наблюдения Ч.Дарвина, отметившего, что на океанических островах, подверженных действию сильных ветров, многие виды насекомых утратили способность к полету, поскольку полет в этих условиях связан с опасностью заноса насекомого силой ветра далеко в океан. Можно предположить, что в таких условиях достоинства мутации, подобной "everase", проявятся в полной мере.
Громадное большинство мутаций не повышает, а понижает жизнеспособность мутантных организмов в сравнении с нормой или в лучшем случае являются нейтральными. Если данная мутация хотя бы не понижает жизнеспособность значительно, она входит в генофонд вида, сохраняясь у определенного процента особей, - это обогащает генофонд вида новым аллелем, но еще отнюдь не является эволюционным изменением. Появление в генофонде нового аллеля означает лишь возникновение нового варианта какого-то фенотипического признака, который обычно рецессивен и лишь время от времени будет проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения.
Микроэволюция представляет собой направленное изменение генофондов популяций с изменением частот встречаемости в последних различных аллелей. Такие изменения генофондов происходят в результате действия различных факторов, которые будут рассмотрены в главе 3. Важнейшим из них является естественный отбор. Именно естественный отбор из отдельных случайных мутаций формирует приспособления вида к изменяющимся условиям внешней среды, являясь основной творческой силой эволюционного процесса. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Дарвина.
Для выживания вида в изменяющихся условиях необходимо прежде всего, чтобы организмы имели возможность к ним приспосабливаться, т.е. обладали до некоторой степени лабильной организацией, которая могла бы несколько перестраиваться в ходе онтогенеза в соответствии с особенностями внешних условий. Это достигается фенотипической (модификационной) изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможностей. Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции, которая возможна только благодаря изменениям генотипа - мутациям. Мутационная изменчивость имеет случайный (по отношению к изменениям внешних условий) характер, поэтому, чтобы вид был в какой-то мере подготовлен к изменениям внешних условий, необходимо наличие некоторого запаса изменчивости (так сказать, запаса готовых вариантов). Этот запас изменчивости накапливается в генофонде вида за счет мутаций. Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются действию естественного отбора. Можно сказать, что генофонд всякого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД

Прежде чем мы приступим к анализу основных факторов, определяющих изменения генофонда вида, необходимо разобраться, что представляют собой основные структурные единицы эволюционного процесса - биологический вид и его популяции. Как мы уже упоминали, начиная с работ Ч.Дарвина, биологический вид оказался в центре внимания эволюционистов. Не будет преувеличением сказать, что синтетическая теория эволюции представляет собой главным образом теорию видообразования. Проблема видообразования находится в центре внимания и некоторых альтернативных эволюционных концепций (сальтационизм, пун-ктуализм). При этом представления о биологическом виде претерпели со времени Ч.Дарвина значительные изменения.
Вид как биологическая макросистема
Подавляющее большинство организмов в той или иной форме используют половой процесс как важнейший способ обмена генетической информацией между разными особями. Половой процесс не обязательно связан с размножением (например, конъюгация инфузорий или меромиксис бактерий), но всегда объединяет различных особей в единую систему - биологический вид. (Меромиксис - половой процесс у бактерий, при котором происходит конъюгация двух бактериальных клеток и часть хромосомы одной из них переходит в другую). Благодаря половому процессу и мейозу в пределах вида постоянно возникают новые комбинации наследственных признаков, новые генотипы, которые все вместе составляют генофонд вида как целого. Биологический вид, состоящий из многочисленных особей, генетически родственных, но различающихся по своим комбинациям наследственных признаков, представляет собой целостную биологическую макросистему.
Поскольку вид является стохастической (вероятностной) системой, характеризующейся нежесткими связями составляющих его компонентов - особей, его устойчивость к изменениям внешней среды определяется в каждом конкретном случае наиболее удачными комбинациями признаков в генотипах отдельных особей. Этим вид отличается от жестких (корреляционных) систем, подобных отдельным организмам, устойчивость которых определяется наименее устойчивыми в данных условиях компонентами. Так, к гибели данного организма ведет летальная мутация в каком-то одном локусе, т.е. изменение одного гена, тогда как для вида в целом гибель отдельных особей, оказавшихся хуже приспособленными в данных условиях или погибших от случайных причин, является относительно малосущественным фактором. Высокая устойчивость биологического вида к изменениям внешней среды определила его роль как основной формы организации живой материи.
Вид, объединяемый в единое целое с помощью полового процесса, неизмеримо устойчивее к изменениям среды, чем клон - потомство данной особи, полученное посредством бесполого размножения. К организмам, размножающимся исключительно бесполым способом (деление, почкование и т. п.), понятие биологического вида, в сущности, неприменимо. Систематики для удобства описаний таких форм иногда используют термин "агамный вид". Аналогично формы организмов, размножающиеся исключительно путем партеногенеза, называют партеновидами.
В предыдущей главе мы уже рассматривали значение разных форм изменчивости для выживания вида, подчеркнув особую роль резерва комбинативной изменчивости, пополняемого новыми мутациями. Благодаря действию естественного отбора генофонд вида представляет собой не случайный набор аллелей, а определенным образом сбалансированную систему, в которой относительное количество тех или иных аллелей определяется приспособительной ценностью контролируемых ими фенотипических особенностей в данных условиях.
На основе генетической общности регулярно скрещивающихся друг с другом особей формируется их морфологическое, физиологическое и поведенческое сходство, на которое прежде всего обращали внимание систематики, выделяя разные виды организмов именно по критериям морфофизиологических (а в большинстве случаев только морфологических) сходств и различий.
Хотя виды организмов представляют собой реальные биологические системы, дать четкое и исчерпывающее определение понятию "биологический вид" оказалось нелегко. Причины этого коренятся в самой природе этой формы организации живой материи.
Долгое время вид определяли как совокупность морфологически и физиологически сходных особей, способных скрещиваться друг с другом, давая плодовитое потомство. Для практических целей такое определение было удобно, поскольку, казалось, давало вполне отчетливые критерии для идентификации разных видов. Однако по мере накопления новых данных систематики встречались с существенными трудностями в реальном применении указанных критериев.
Прежде всего в таком определении совершенно игнорируется сложная внутренняя структура вида. Уже во времена Дарвина было известно, что многие виды организмов включают устойчивые формы, обитающие в разных частях видового ареала (области географического распространения), - подвиды. Подвиды стабильны и достаточно отчетливо различаются по морфофизиологическим критериям, но в зонах контакта скрещиваются друг с другом, давая плодовитое потомство с промежуточным состоянием признаков (так называемые "зоны интерградации" между подвидами). Ч.Дарвин, изучая изменчивость организмов, пришел к выводу, что индивидуальные различия особей по степени своего выражения плавно переходят в различия подвидов, а различия подвидов столь же постепенно переходят в видовые различия. На основании этого Дарвин заключил, что между видами, подвидами и разновидностями нет принципиальных различий. Этот вывод Дарвина, если понимать его буквально, неверен, поскольку он игнорирует особую биологическую роль вида как формы организации живой материи и как целостной эволюционной единицы. При оценке таксономического статуса многих близких форм организмов возникают сложности - считать ли их подвидами одного вида или самостоятельными, хотя и родственными друг другу, видами.
Популяционная структура вида
Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей - популяции, представляющие население отдельных относительно небольших участков в пределах всей зоны распространения (ареала) данного вида. Внутри каждой популяции имеет место наибольшая степень панмиксии; скрешива-ние же особей, происходящих из разных популяций, имеет место относительно более редко, и обмен генетической информацией между разными популяциями более ограничен. Это обусловливает определенную самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях одного вида. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим генофондом с присушим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей и с соответствующими особенностями спектра изменчивости. Эти генетические различия популяций могут иметь как случайный, так и неслучайный характер. Последнее свойственно относительно крупным популяциям (порядка 500 особей и более), длительное время существующим в данном географическом районе.
Природные условия в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. В результате отбор имеет разное направление для популяций одного вида, населяющих разные районы. Следствием этого является возникновение относительно устойчивых различий генофондов разных популяций. Особенности популяци-онных генофондов благодаря действию отбора приобретают приспособительный характер: подбор аллелей в конкретном генофонде, обусловливающий специфическую картину комбинативной и модификационной изменчивости в данной популяции, становится оптимальным для условий обитания этой популяции.
Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей. При относительной устойчивости условий в достаточно большой популяции все указанные процессы приходят к состоянию относительного равновесия, конкретный характер которого определяется, с одной стороны, спецификой условий, а с другой - генетической системой данного вида. В итоге такие достаточно крупные и устойчивые популяции приобретают сбалансированный и оптимизированный отбором генофонд, особенности которого имеют приспособительный характер и обусловливают специфические черты данной популяции (экологические, поведенческие, а во многих случаях и достаточно определенные морфофизиологические показатели).
Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала (т. е. имеющие аллопатрическое распространение) и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков. Наличие в пределах вида нескольких устойчиво различающихся друг от друга подвидо-вых форм обозначается термином политипичность вида.
Если ареалы отдельных подвидов достаточно велики, подвиды распадаются на популяции меньшего масштаба - экологи различают несколько уровней таких территориальных (аллопатрических) группировок. Таким образам, внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала.
Поскольку популяции обладают специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, очевидно, что эти естественные группировки особей должны играть важнейшую роль в эволюционных преобразованиях вида. Все процессы, ведущие к каким бы то ни было изменениям вида - к его разделению на дочерние виды (видообразование) или к направленному изменению всего вида в целом (филетическая эволюция), начинаются на уровне видовых популяций. Эти процессы преобразований по-пуляционных генофондов принято называть микроэволюцией. По определению Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова и А. В.Яблокова, популяции представляют собой элементарные структурные единицы эволюционного процесса, а векторизованные (направленные) изменения генофондов популяций -- элементарные эволюционные явления.
Вид в пространстве
С учетом внутривидовой популяционной организации Э. Майр определил биологический вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которая физиологически изолирована от других подобных групп (т.е. от других видов). Следует отмстить, что и это определение не является исчерпывающим, оставляя неопределенность в двух отношениях.
Прежде всего, если две популяции в рассматриваемый момент времени разделены каким-либо географическим барьером, непроходимым для данного вида организмов (горный хребет, морской пролив, пустыня, для водных форм -- суша и т.п.), очевидно, они не обмениваются генетической информацией, хотя еще могут сохранять потенциальную способность к скрещиванию (реально не используемую). Следует ли относить такие популяции к одному виду?
Эта неопределенность совершенно неизбежна, так как она является отражением действительной ситуации, нередко наблюдаемой в природе. Многие виды организмов имеют разорванный, прерывистый ареал, распадаясь на группы изолированных друг от друга популяций. Можно назвать хотя бы такие классические примеры разорванного ареала, как распространение голубой сороки (Cyanopica cyana), встречающейся на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке, или ареал вьюна (Misgurnus fossilis), обитающего в пресных водоемах значительной части Европы и Юго-Восточной Азии, но отсутствующего на территории между 70 и 90° восточной долготы. Дальнейшая судьба ныне существующих популяций любого вида организмов неизвестна - пойдет ли их обособление дальше, или же барьеры, разделяющие популяции, нарушатся, и восстановится обмен генами между разными популяциями. В первом случае изолированные популяции могут дать начало новым самостоятельным видам, во втором они вновь объединяются в один вид. Разумеется, последнее вероятнее при значительно меньшей степени разрыва ареала, чем в двух приведенных примерах, если изолированные в данный момент популяции географически не столь удалены друг от друга. Так или иначе судьба отдельных популяций зависит в первую очередь от дальнейших изменений среды, которые, как правило, непредсказуемы. Слияние популяций, обособленных в течение более или менее длительного времени, с другими популяциями вида придает всякому эволюционному стволу своеобразный "сетчатый" характер (рис. 10).

Дата добавления: 2015-05-06