Мутации и их выражения 1 страница

Как уже сказано и как это видно из приведенных примеров, мутации выражаются в наследственном изменении нормы реакций. Это есть их наиболее общее и всегда правильное определение.

Изменение нормы реакций означает обычно и изменение процессов индивидуального развития (которые определяются именно нормой морфогенетических реакций), т. е. более или менее глубокое изменение организации, вплоть до тончайших структур, а также любых признаков и функций организма. Наиболее изучены мутации у плодовой мушки-дрозофилы (Drosophila melanogaster). Здесь известно множество мутаций с измененной окраской тела (от почти черной до светло-желтой) или отличным цветом глаз (кроме нормальной красноглазой формы, известны мутации с темно-бурыми, вишневыми, киноварными, эозиновыми, кремовыми и белыми глазами), с изменением длины или формы щетинок, с различным их расположением: некоторые щетинки или целые группы щетинок могут выпасть или появляются удвоенные, или добавочные щетинки на новых местах. В мутациях изменяются величина и форма глаз, строение глазков, величина и форма крыльев (рис. 3), длина и строение антенн и конечностей, строение ротовых частей, груди или сегментов брюшка. Известны безглазые и бескрылые формы. Изменяются части наружного полового аппарата, а также и половые железы с их придаточными частями. Мутации могут различаться по числу яйцевых трубок, по числу яйцевых камер, по внешнему виду самих яиц. Мутации выделяются нередко по пигментации внутренних органов или по их недоразвитию.

Рис. 3. Рецессивная мутация aristopedia с очень изменчивым выражением. а — нормальная антенная Drosophila melanogaster; b — g — различные выражения мутации: b — d — преобразование антенны в ножку, е — f — редукция антенны, g — полное исчезновение антенны. По Н. В. и Н. А. Тимофеевым-Ресовским, 1933

Головной мозг изменяется в связи с изменением величины глаз и т. п. Иногда вместо гальтеров развивается пара крыльев, вместо антенн — конечности. Мутации отличаются большей или меньшей плодовитостью (числом откладываемых яиц), большей или меньшей длительностью эмбрионального или личиночного развития, по скорости роста личинки и по числу ее линек. Мутации характеризуются и по своей общей «жизнеспособности» и по средней длительности жизни. Эти последние мутации принято называть «физиологическими». Многие мутации связаны с более значительными нарушениями процессов индивидуального развития, очевидно с расстройством системы корреляций, которые приводят к более глубоким ненормальностям, к остановке развития и, рано или поздно, к гибели развивающегося организма. Такие мутации называются «летальными». Иногда при этом нарушенными оказываются уже процессы образования и развития яйца, процессы дробления или гаструляции; в других случаях расстраиваются процессы образования органов, их координация и физиологические корреляции; в результате организм оказывается действительно нежизнеспособным в любых условиях развития и существования.

Как видно, разные мутации характеризуются определенными качественными различиями. Кроме того, они отличаются друг от друга по глубине захвата основ самой организации, по широте охвата различных ее сторон и по степени своего выражения. Мы знаем у дрозофилы множество мутаций, выражающихся в недоразвитии крыльев (см. рис. 1). Различные мутации связаны при этом с самым различным выражением этого недоразвития, начиная от очень небольшого уменьшения размеров крыловой пластинки или образования на крыльях небольших вырезов вплоть до полной рудиментации крыльев, со всеми возможными переходами между наличием нормальных крыльев и их полным отсутствием (см. рис. 15). Мутации могут быть крупными и малыми, глубокими или поверхностными, морфологическими или физиологическими. Иногда они оказываются в своем выражении довольно узко локализованными; в других случаях они распространяются на множество различнейших признаков. Все то, что в таких деталях изучено у дрозофилы, оказывается справедливым и для других животных и растений (из них некоторые, как, например, львиный зев, изучены также с весьма значительной полнотой). Мутационный процесс протекает по сути одинаково у различных организмов.

Из многочисленных мутаций, которые могут послужить материалом для прогрессивной эволюции, мы должны особо выделить весьма обычные мутации, выражающиеся в увеличении числа сходных образований (полимеризация). Такие изменения создают почву для дальнейшего усложнения организации путем разделения функций и соответственной дифференциации го-мономных частей.

Мы рассмотрим здесь несколько ближе лишь некоторые вопросы, связанные с мутационной изменчивостью и имеющие большое значение для понимания эволюционных процессов:

A. Вопрос о жизненности мутаций и их характеристике как прогрессивных и регрессивных изменений организма. Мутации «жизнеспособности».

Б. Вопрос о плейотропии, т. е. о множественном или многостепенном выражении мутаций.

B. Вопрос об изменчивости их выражения, включая вопрос о непостоянстве проявления и о возможности скрытого мутирования.

Г. Вопрос об источниках мутаций по частоте мутирования. Мутабильность.

А. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ МУТАЦИЙ

Огромное большинство мутаций представляют собой более или менее резко выраженные нарушения строения организма и его функций. Это не должно нас удивлять. Все организмы обычно приспособлены к той нормальной обстановке, в которой они живут, и это объясняется их историческим формированием именно в этой обстановке, т. е. в известных, совершенно определенных, условиях внешней среды с ее физическими факторами (почвы, климата и т. п.) и биотическим окружением. Кроме того, любая организация отличается внутренней согласованностью структур и функций. При сложности как внутренних взаимозависимостей частей организма, так и связей его с внешней средой вполне естественно, что почти всякое изменение организации в целом или в ее частях и функциях оказывается неблагоприятным — оно всегда нарушает исторически установившиеся взаимозависимости как в самом организме, так и в его соотношениях с факторами внешней среды. Можно прямо сказать, что при данных условиях внешней среды, к которым данный организм вполне приспособлен, любая мутация оказывается вредной, так как она меняет установившиеся соотношения и, следовательно, нарушает исторически создавшуюся приспособленность организма к этой среде. Само собой разумеется, что масштаб этих нарушений определяется как глубиной мутационного изменения, так и его локализацией. Малые мутации могут быть связаны с очень небольшими нарушениями организации. Их вредность снижается еще более, если мутация охватывает мало ответственные, «поверхностные» признаки и не нарушает заметно более существенных основ организации и жизненно важных приспособлений. Поэтому малые мутации могут и не ставить их обладателей перед особыми опасностями. Такие мутации могут до известной степени размножаться в популяции.

Кроме того, следует обратить особое внимание на то обстоятельство, что факторы внешней среды, к которым приспособлен известный организм, не бывают неизменными (особенно биотические факторы). При изменениях в факторах внешней среды организм теряет свою к ним приспособленность. В этом случае может возникнуть такое положение, что мутация, меняющая те признаки, которые имеют известное отношение к изменившимся факторам среды, может оказаться в более благоприятном положении, чем прежняя, нормальная форма. Мутация, бывшая ранее вредной, может при изменении внешней среды приобрести, положительное значение. Это первое существенное примечание к общему положению о большей или меньшей вредности мутаций.

Вредность мутаций имеет, следовательно, относительное значение. Можно говорить об условной вредности мутаций (в данных условиях существования) и об условной их полезности (при некоторых иных условиях).

Второе, еще более существенное обстоятельство, на которое нам следует обратить внимание, состоит в том, что нормально особи любого вида живут в разнообразных и изменчивых условиях внешней среды. Как физические факторы, так и биологические бывают различными в различных местообитаниях одного и того же вида организмов, а также подвержены как случайным, так и периодическим (в частности, суточным, сезонным) изменениям. Это ставит один и тот же вид организмов в различные условия в разное время и в разных местностях. То, что было вредным в одних условиях, может оказаться безразличным или даже благоприятным в других. В этих случаях мы будем говорить об условной вредности и условной полезности мутаций.

Наконец, в-третьих, при множественном выражении каждой отдельной мутации, может оказаться, что мутация, в общем вредная, обладает все же и безразличными, а иногда, быть может, и отдельными относительно благоприятными выражениями. Эти последние могут в некоторых случаях приобрести положительное значение в известных условиях жизни организма. О таких мутациях можно говорить как о частично полезных и частично вредных.

Вредность мутаций проявляется в их малой жизнеспособности в природных условиях существования. Опыты с выпуском мутан-тных мух-дрозофил на волю показали их быстрое исчезновение (Gordon С, 1935; Гершензон, 1941б).

Генетики иногда говорят о полной «жизнеспособности» тех или иных мутаций. В данном случае имеется, однако, в виду жизнеспособность в условиях экспериментальной культуры, при полной обеспеченности подходящим кормом, при оптимальных физических условиях и при совершенной защите от каких-либо врагов или паразитов. Как бы ни были «жизнеспособны» мухи с рудиментарными или уродливыми крыльями, с кривыми ногами или дефектными глазами, они при жизни на воле в природных условиях быстро погибли бы от голода и от хищников. Кроме того, обычно значительно снижена и плодовитость мутантных мух.

Однако даже в оптимальных условиях лабораторных культур плодовитость и «жизнеспособность» большинства мутаций оказывается более или менее значительно пониженной (не говоря уже о многочисленных совершенно нежизнеспособных «летальных» мутациях).

На прилагаемой таблице 1 сопоставлены данные по жизнеспособности некоторых мутаций Drosophila funebris, выраженные в процентах от жизнеспособности дикого типа (по Тимофееву-Ресовскому).

ТАБЛИЦА 1. Жизнеспособность некоторых мутаций и их комбинаций у Drosophila funebris (в % от жизнеспособности дикого типа той же мухи)

Из этой таблицы видно, что большинство мутаций связано со снижением жизнеспособности в условиях лабораторной культуры. Исключение составляет лишь мутация eversae, которая в этих условиях, при температуре 24–25°, оказывается несколько более жизнеспособной. Однако уже в условиях несколько большей плотности населения их жизнеспособность становится ниже нормы. С другой стороны, мутация bobbed обладает в уплотненных культурах более высокой жизнеспособностью, чем в нормальных. Это является некоторой иллюстрацией к сказанному ранее об условной вредности мутации. Необходимо обратить внимание и на то, что некоторые мутации при их комбинировании обнаруживают резко сниженную жизнеспособность (abnormes lozenge), а другие мутации, которые в отдельности отличаются сниженной жизнеспособностью, как miniature и bobbed, в комбинации могут восстановить почти нормальную жизнеспособность дикой формы. То же самое было показано Кюном (Kuhn, 1935) для некоторых мутаций амбарной огневки Ephestia kiihniella. О значении таких фактов мы будем еще говорить в дальнейшем. Условность вреда мутаций может быть показана и на следующем примере: веслоногий рачок Daphnia longispina обладает температурным оптимумом в 20° (по Banta, Wood, 1927) и при температуре 27° может прожить лишь несколько дней. Авторам удалось установить существование мутации этого рачка, которая гибнет в «нормальных» температурных условиях, т. е. при 20°, но имеет свой температурный оптимум между 25 и 30°.

Б. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ ВЫРАЖЕНИЯ МУТАЦИЙ

Хотя наименование определенных мутаций указывает на изменение того или иного признака, обычно внешнего, легко бросающегося в глаза, можно определенно сказать, что мутаций, меняющих только один признак, в действительности не существует. Если морфологическое выражение мутации иногда как бы концентрируется на определенных признаках, оставляя другие признаки малоизмененными, то любая мутация все же всегда имеет и известное физиологическое выражение в виде нарушения некоторых функций, изменения процессов развития и роста, изменения плодовитости или общей жизнеспособности.

Еще Мендель нашел, что у гороха красная окраска цветов связана с развитием красных пятен в пазухах листьев и с серой окраской кожуры семян. По Нильсону-Эле, у овса окраска чешуи и длина ости изменяются совместно с изменением одного и того же наследственного фактора. У китайского первоцвета (Primula sinensis) известна мутация (Ch), у которой лепестки разрезаны, число чашелистиков удвоено, все растение имеет более компактный вид и, в комбинации с некоторыми другими изменениями, несколько изогнутую форму листьев.

У дрозофилы (D. melanogaster) мутация рудиментарных крыльев vestigial характеризуется уменьшенной величиной крыльев; однако, кроме того, она отличается положением щетинок, изменением гальтеров, уменьшенной длительностью жизни, уменьшением числа яйцевых трубочек и пониженной плодовитостью. Сходная мутация rudimentary обладает, кроме рудиментарных крыльев, также укороченными задними ножками. Мутация short-wing отличается различной степенью редукции крыльев, уменьшением и «погрубением» глаз (рис. 4). Мутация укороченных ножек dachs обладает и измененным жилкованием крыльев. Мутация изогнутых крыльев bent имеет и укороченные, согнутые ножки, нарушенное расположение щетинок на груди и отличается «погрубением» глаз. Мутация stubbloid характеризуется укорочением щетинок, но, кроме того, отличается и по строению крыльев, конечностей, антенн и сниженной жизнеспособностью. Мутация белых глаз (white) сопровождается изменением общей окраски тела, укорочением крыльев и изменениями в половом аппарате. У амбарной огневки (Ephestia kuhniella) известна красноглазая мутация, которая отличается, кроме того, измененной пигментацией личинки (светло-зеленая кожа вместо обычной красноватой; более светлые, но все же черные глаза), бесцветными семенниками, замедленной скоростью развития.

Рис. 4 Drosophila melanogaster. Рецессивная мутация short-wing с плейотропным и очень изменчивым выражением недоразвития крыльев (от нормальных до рудиментарных) и изменения их жилкования, уменьшения величины и погрубения глаз и понижения жизнеспособности. Проявление зависит от температуры: при высоких температурах мутация летальна: при 27,5° типичные ее выражения захватывают 100% всех особей; при понижении температуры процент проявления падает и при 14° все мухи неотличимы от нормальных «диких». А — самец sw с растопыренными, изогнутыми вниз крыльями, характеризующимися, кроме того, вырезками и измененным жилкованием; В — самец с уродливыми рудиментарными крыльями; С — глаза самцов с различным выражением уменьшения и погрубения глаз (a — фенотипически нормальный глаз). По Р. Экеру, 1935

У домашних кур оперение ноги сопровождается изменением чешуи на цевке, укорочением четвертого пальца. Изменение формы гребня, и особенно его раздвоение, сопровождается изменением в строении носовой перегородки, носовых костей и в расположении ноздрей. Появление хохла на голове сопровождается изменением крыши черепа. Курчавость кур связана с пониженной жизнеспособностью. Криперы (коротконогость) характеризуются глубоким нарушением процессов образования кости. В гомозиготном состоянии они нежизнеспособны. Интересно, что здесь, как и во многих других случаях (например, желтые мыши), при рецессивности летального проявления мутации, видимое выражение той же мутации (коротконогость кур, желтая окраска мышей) оказывается доминантным. То же самое установлено для очень многих доминантных мутаций дрозофилы (Beaded, Notch, Dichaete, Star, Truncate и др.) Эти явления плейотропии объясняются существованием коррелятивных связей между различными процессами индивидуального развития. Так как коррелятивные связи охватывают частью внутриклеточные биохимические процессы, которые простираются на различные ткани и зачатки органов и выражаются в их контактном взаимодействии, гормональной обусловленности различных процессов, во взаимном перемещении клеточного материала или в зависимых двигательных реакциях целых пластов и т. п., то и выражение плейотропии может быть весьма разнообразным.

Мы можем выделить две существенно различные формы плейотропии: плейотропию с множественным (полиморфным) выражением и плейотропию с многостепенным (полифазным) выражением.

Множественное выражение плейотропии. Первично, очевидно, любое наследственное изменение должно было изменять весь организм в целом. Если мутация определяется изменением в хроматине ядра, то она должна выражаться прежде всего в изменении течения процессов клеточного обмена, регулируемых взаимодействием ядра и плазмы в каждой клетке тела. В недифференцированном организме с однородными клетками такое изменение, очевидно, сказалось бы одинаково на всех клетках тела, В дифференцированном организме с разнородными клетками процессы внутриклеточного обмена протекают различно в различных тканях и органах. Естественно, что и при изменении процессов обмена в результате мутации это изменение скажется по-разному в различных тканях и органах. Мутация получит множественное выражение. С другой стороны, если разные части организма находятся в разном положении относительно факторов внешней среды, то процессы обмена и в них идут также несколько различно. И в таком случае мутация получит в этих частях различное выражение.

Изменение одного «гена», сказывающееся так или иначе во всех клетках организма, получает различное выражение в зависимости от наличных дифференцировок и различий в положении и от физиологического состояния тех или иных частей организма.

Примерами такого множественного (полиморфного.— Ред.) выражения плейотропии и являются многочисленные, частью приведенные выше (рис. 4), мутации дрозофилы. Локализация изменений объясняется в данном случае именно наличной диффе-ренцировкой клеток в пределах известной ткани или органа.

Многостепенное (полифазное.— Ред.) выражение плейотропии. Плейотропия получает многостепенное выражение в случае наличия более сложных взаимозависимостей между частями развивающегося организма. В этом случае изменение, определяемое наличной уже дифференцировкой, оказывает косвенное влияние на другие, позднейшие дифференцировки, зависящие в своей реализации от первоначальной дифференцировки. Первичное изменение в процессах внутриклеточного обмена оказывает влияние на течение известного морфогенетического процесса. При наличии более или менее сложных коррелятивных зависимостей изменение одного морфогенетического процесса влечет за собой изменение другого, связанного с ним процесса. Это вызывает, в свою очередь, дальнейшее изменение в процессах, зависящих от предшествующих процессов. Таким образом реализуется последовательная цепь изменений, следующих друг за другом и обусловливающих друг друга. Изменение одного «гена», сказывающееся, конечно, во всех клетках организма, получает различное выражение в зависимости от наличных дифференцировок, но, по мере дальнейшего развертывания процессов индивидуального развития, эти различия не только углубляются, но и усложняются вместе с каждым возникновением новых морфологических процессов, зависящих от предшествующих. Мутация получает все более сложное выражение, соответственно степеням усложнения самой организации. Примерами многостепенной плейотропии могут послужить некоторые мутации у позвоночных животных.

Мохноногость кур определяется ранней концентрацией мезенхимы под кожей постаксиального края конечностей. Это первое видимое изменение. В связи с этим стоит нарушение нормального расположения зачатков чешуи на цевке, а затем закладка ряда перьев. Это — вторичные видимые изменения процессов развития. Мезенхима, идущая на образование закладок перьев, имеет, однако, скелетогенное происхождение, она извлекается из закладки постаксиальной части скелета конечности, и, в связи с нехваткой этого материала, более или менее недоразвиваются фаланги 4-го пальца (брахидактилия), палец изгибается на тыльную сторону и на нем недоразвивается коготь (рис. 35). Об этих изменениях можно говорить как о третичных выражениях мутации мохноногости. Все эти изменения представляют ступени последовательного усложнения выражения одной простой мутации.

Но этот плейотропизм имеет явно иной характер, чем то, что мы знаем у дрозофилы. Там мы говорим о множественном выражении мутации, понимая под этим только различную локализацию отдельных изменений. Здесь мы говорим о многостепенном выражении, поскольку локальное первичное изменение влечет за собой ряд дальнейших изменений возрастающей сложности.

Рис. 5. Доминантная мутация уродливого брюшка Abnormal abdomen у Drosophila melanogaster. Выражение этой мутации зависит от влажности питательной среды, в которой выращиваются личинки. а, b — нормальное и мутантное брюшко самца; с, d — то же у самки. У гетерозиготы выражение мутации теряется (т. е. брюшко становится нормальным) при подсыхании корма. Доминантная мутация превращается тогда в рецессивную. По Т. Моргану, 1919

В. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЫРАЖЕНИЯ МУТАЦИЙ

Выражение мутаций в той или иной мере изменяется как в зависимости от индивидуальных особенностей организма (его генотипа), так и в зависимости от факторов внешней среды. Эта изменчивость может иметь до известной степени качественный характер или касается, главным образом, количественной стороны выражения известного признака (рис. 3, 4, 5). В этих случаях говорят о степени выражения или экспрессивности мутации. Однако эта степень выражения может снижаться до нуля, так что несомненно имеющаяся мутация у данной особи ни в чем не выражается. Мутация может находиться в скрытом виде у многих особей. В группе однородных по происхождению мутантов сама мутация получает заметное выражение лишь на отдельных особях, составляющих известный процент всех особей. В таком случае говорят о проценте проявления или пенетрантности мутации.

Выражение мутации изменяется с изменением факторов внешней среды. Это ясно видно на многих мутациях дрозофилы. Мы уже упоминали о мутации уродливого брюшка (Abnormal abdomen), которая получает свое типичное выражение лишь при воспитании личинок на свежем корме (рис. 5), о мутациях лентовидных глаз Ваг (рис. 6, 7) и о мутациях недоразвитых крыльев vestigial и pennant, меняющие выражение при разных температурах. Мутация eyeless меняется в зависимости от качества корма. Меняется и физиологическое выражение мутаций — плодовитость и жизнеспособность при разных температурах и т. п. В особенности изменчиво обыкновенно выражение мутаций в гетерозиготе. Даже вполне рецессивные мутации могут получить заметное выражение, например, при повышенной температуре (Child, Blanc, Plough, 1940). Выражение мутации меняется и в зависимости от гормональных влияний. Это видно на мутациях, касающихся зависимых вторичнополовых признаков у птиц (кур) и у млекопитающих. Так, например, комолость получает более резкое выражение у овец, чем у баранов. В особенности это опять-таки касается мутаций в гетерозиготном состоянии.

Р и с. 6. Доминантная мутация полосковидных глаз Ваг у Drosophila melanogaster. Выражение этой мутации сильно меняется в зависимости от температуры, при которой воспитывались личинки. а, а' — нормальные глаза; с, с' — полосковидные глаза; b, b' — гетерозиготная мутация. По Т. Моргану, 1919

Однако выражение мутации меняется и в зависимости от наследственных свойств организма, т. е. оно оказывается разным в различных генотипах. Форд и Гексли (Е. Ford a. L. Huxley, 1927) показали, например, что у бокоплава Gammarus chevreuxi одна и та же мутация выражается в одной линии в появлении красных глаз вместо черных, а в другой линии — в появлении коричневых глаз. У дрозофилы мутация beadex обладает в гетерозиготном состоянии различным выражением в разных генотипах (Д. М. Шифрин). Мёллером и другими исследователями было уже давно установлено для целого ряда мутаций дрозофилы (D. melanogaster), отличающихся сниженной жизнеспособностью, что при длительном их культивировании в лабораторных условиях морфологическое выражение мутаций постепенно угасает, а вместе с тем восстанавливается и нормальная жизнеспособность мух. Такова, например, мутация безглазия (eyeless, рис. 21), которая в чистых культурах довольно быстро теряет свое выражение, причем восстанавливаются нормальное строение глаз и нормальная жизнеспособность. Мутация переходит в скрытое состояние, но не исчезает, так как при скрещивании с другой такой же линией (eyeless, потерявших свое выражение) она вновь проявляется. Мутация stubbloid характеризуется укорочением щетинок, сморщенными крыльями, изогнутыми ножками и сниженной жизнеспособностью. В чистых (инбредных) культурах этой мутации изменение крыльев и изгиб ножек со временем становятся все менее заметными и в то же время общая жизнеспособность мух постепенно восстанавливается (Добжанский, 1937). Скрещивание с нормальными «дикими» мухами ведет к расщеплению и восстановлению характерного выражения мутации (во втором поколении). Некоторые мутации оказываются особенно неустойчивыми в своем выражении: они очень чувствительны как по отношению к внешним факторам, так и по отношению к индивидуальным свойствам генотипа. Такие мутации характеризуются обычно по среднему их выражению. Так, например, мутация лентовидных глаз Ваг может быть охарактеризована лишь по общей форме глаза и по среднему числу фасеток, так как это число сильно варьирует. Еще более варьирует число фасеток у мутации безглазия (eyeless).

Рис.7. Обратная зависимость величины глаза и числа его фасеток от температуры У мутаций полосковидных глаз Ваг и Ultra-Bar. При повышении температуры от 15 до 30° среднее число фасеток глаза Ваг падает от 120 — 140 до 35 — 40, а среднее число фасеток глаза Ultra-Bar падает от 25 — 30 до 12–15. При этом мутация всегда сильнее выражена у самок, соответственно имеющейся паре Х-хромосом, в которых локализовано данное изменение. У самцов, обладающих лишь одной Х-хромосомой, число фасеток глаза несколько выше Слева — температурная зависимость выражения Ваг; справа — то же для Ultra-Bar. По Е. Драйверу, 1931

И здесь следует подчеркнуть, что в гетерозиготном состоянии выражение полудоминантных мутаций особенно малоустойчиво. Сдвиги в степени доминирования наблюдаются очень часто как под влиянием факторов внешней среды, так и под влиянием гормональных воздействий, а также в зависимости от данного генотипа.

Малые мутации. Некоторые мутации имеют ничтожное выражение. Существование малых мутаций, обнаруживаемых обычно лишь по их совместному выражению с некоторыми другими мутациями, т. е. по их «модифицирующему» влиянию, было уже давно замечено некоторыми исследователями. Однако лишь относительно недавно на дрозофиле удалось показать, что такие мутации по существу ничем не отличаются от других генных мутаций и основываются на таких же локальных изменениях отдельных хромо-меров («генов» Моргана).

Бриджес (1919) нашел восемь разных наследственных факторов, меняющих окраску глаз у мутации «эозиновых» (eosin) глаз дрозофилы от темно-эозиновых до белых (по виду не отличимых от мутации белоглазия, white). Удалось определить и локализацию этих генов-модификаторов в хромосомах. Благодаря существованию малых мутаций, меняющих выражение других, более значительных, практически почти любая мутация реализуется в виде целого ряда градаций, которые могут быть предметом естественного отбора. Опыты применения искусственного отбора для повышения и понижения выражения определенных мутаций были проведены сначала Стертевантом (1918) у мутации Dichaete дрозофилы по числу щетинок, а затем, с неменьшим успехом, и на многих других мутациях, на различных иных объектах.

Это показывает, что и в природных условиях малые мутации, служащие источниками небольших градуальных различий отдельных особей, должны играть большую роль как основной материал для естественного отбора и эволюции организмов.

Неполное проявление мутаций. Если выражение мутации колеблется между развитием известного признака и его полным отсутствием, то мы имеем перед собою мутацию с неполным проявлением. Степень выражения мутации в известных условиях и в известных линиях учитывают тогда отношением числа особей с развитием характерного признака к общему числу особей данной линии (в данных условиях), выраженным в процентах. Это и будет процент проявления мутации. Хорошим примером плейотропной мутации с весьма изменчивым выражением и неполным проявлением может послужить мутация polymorpha Drosophila junebris. Эта мутация выражается в различной степени недоразвития крыльев (вплоть до рудиментации), в погрубении и уменьшении величины глаз (до почти полной редукции), в уменьшении числа члеников лапки (tarsus) и других изменениях. Проявление всех этих изменений неполное и «резко» меняется в зависимости от качества корма и температуры. При 25° процент проявления достигает по основному выражению 90–100%, т. е. почти все особи оказываются с дефектными крыльями, 70–80% особей имеют при этом уменьшенные и «грубые глаза» и 20–30% особей — укороченные ножки. При 15° процент проявления падает по крыльям до 20–30%, а по глазам и ножкам — до 0, т. е. глаза и ножки всех особей оказываются нормальными. Проявление мутации зависит и от генотипа в целом и от отдельных модификаторов: путем искусственного отбора проявление мутации может быть значительно изменено (Промптов, 1929).

Дата добавления: 2015-05-06