Контроль и регуляция в эволюции 4 страница

Вместе с тем это ведет, конечно, и к максимальной устойчивости результатов индивидуального развития, т. е. сформированных фенотипов зрелых особей, а следовательно, и к максимальной надежности обратной информации, носителями которой являются эти фенотипы. Количество информации уменьшается с увеличением однородности («нормализацией») популяции, однако ее качество значительно повышается. Увеличивается внутренняя связь (система корреляций) между элементами организации, и каждая особь приобретает максимальную целостность. Каждая особь оказывается полноценным носителем почти всей информации, характеризующей данную популяцию. Повторность информации захватывает почти всю организацию. При максимальной устойчивости механизма преобразования информации в автономизированном индивидуальном развитии фенотип дает наиболее точное выражение свойств генотипа. Поэтому и контроль в биогеоценозе, осуществляющийся путем сопоставления фенотипов, и механизм преобразования (естественный отбор фенотипов и перекомбинирование соответствующих им генотипов) наследственной информации в биогеоценозе должны работать с наибольшей надежностью (т. е. «безошибочно»).

Как видно, стабилизирующая форма естественного отбора ведет к совершенствованию всего регулирующего механизма эволюции.

Движущая форма естественного отбора меняет приспособления организма по мере изменений в условиях его существования, перестраивает и усложняет его функции и строение. Стабилизирующая форма отбора в каждый данный момент закрепляет достигнутые результаты, связывает их в целостную систему и обеспечивает максимальную надежность их воспроизведения

К. НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА В ЦЕЛОМ

В целом эволюция органического мира идет по пути приспособления к данным условиям существования и по мере смены и усложнения последних ко все далее идущей дифференциации функций и усложнению организации (алломорфоз). К существенным чертам эволюции следует отнести также общее повышение организации и уровня жизнедеятельности организмов, которые отмечают узловые моменты больших эволюционных преобразований (ароморфозы А. Н. Северцова), ведущих к адаптивной радиации данных форм на новом уровне. Не преуменьшая значения таких больших качественных преобразований, мы должны отметить, что известное повышение уровня жизнедеятельности и активности организма входит как элемент генеральной линии эволюции и в повседневные явления прогрессивной адаптации живых существ к условиям их существования. Мы говорим именно о генеральной линии эволюции, оставляя в данном случае в стороне нередкие уклонения в направлении дегенерации (катаморфоз) и недоразвития (гипоморфоз), которые могут привести к известной деспециализации и вновь дать начало прогрессивной эволюции в новом направлении. К генеральной линии эволюции следует, однако, отнести и общее увеличение устойчивости организма на всех стадиях его развития — устойчивости половых клеток и зиготы с их аппаратом передачи наследственных свойств организма, устойчивости механизма индивидуального развития и устойчивости фенотипа организма во всех его возрастах. Эта устойчивость является результатом действия стабилизирующей формы естественного отбора. Однако естественный отбор и, в частности, его стабилизирующая форма регулирует не только историческое преобразование организмов и их наследственнной основы. В результате его направляющего действия происходит также закономерная перестройка самого механизма эволюции.

Эта эволюция эволюционного процесса строится на той же материальной основе, как и вся эволюция, т. е. на мутациях, которые проходят тот же индивидуальный контроль в биогеоценозе (на основе сравнительной, т. е. внутригрупповой оценки). Здесь проявляется значение как движущей, так и в особенности стабилизирующей формы отбора. Однако особое значение имеет в дальнейшем межгрупповое соревнование популяций в темпах и качествах своего преобразования. В этом соревновании происходит вытеснение одних популяций другими, что можно назвать и групповым (популяционным) отбором. Во всех случаях исторического изменения самого механизма эволюции начало этих преобразований лежит всегда в популяциях, однако их оценка переносится затем на межгрупповое соревнование в темпах и качестве эволюционных преобразований между популяциями, экологическими и географическими подразделениями вида, между видами, родами и целыми филогенетическими ветвями, как отряды, классы и даже типы. Вытесняя друг друга с командных позиций, они показывают, следовательно, не только преимущества своей организации, но и преимущества того механизма эволюции, с помощью которого им удалось обогнать другие формы в темпах своего приспособления, в повышении организации и общего уровня активности и завоевать таким образом руководящее положение среди живых существ данной эпохи. Перестройка механизма эволюции выражается в следующем:

1. Под руководящим влиянием естественного отбора и межгруппового состязания вырабатываются оптимальные формы наследственной и ненаследственной изменчивости, регулируется уровень мутабильности по разным признакам и вырабатывается гибкий механизм перекомбинирования мутационных изменений (в хромосомах, между хромосомами и в парах хромосом).

2. В процессе эволюции действием естественного отбора в межгрупповом состязании меняются средства распространения наследственных изменений внутри популяции и вида в целом через организацию мейозиса, использование полового процесса (в разных формах) и частичное ограничение нанмиксии при разных формах изоляции.

3. В процессе эволюции, под влиянием стабилизирующей формы отбора, увеличивается помехоустойчивость и совершенствуются каналы передачи наследственной информации, т. е. усложняется строение наследственного кода введением повторности и развитием системы связей в хромосомах, увеличивается надежность равномерной передачи наследственных структур при клеточных делениях.

4. В процессе эволюции, под влиянием стабилизирующей формы естественного отбора, вырабатывается механизм преобразования наследственной информации (во взаимодействии с внешними факторами) в индивидуальном развитии особи. Увеличивается устойчивость этого механизма через выработку регуляторных систем, которые играют большую роль в прогрессивной автономизации развития ив дальнейшей прогрессивной эволюции.

5. В процессе эволюции увеличиваются активность организмов и специфика их жизнедеятельности, что обеспечивает более надежную передачу обратной информации и ускорение темпов эволюции.

6. Под влиянием стабилизирующей формы естественного отбора усложняется система внутренних связей (корреляций) во всей организации и увеличивается устойчивость особей (фенотипов) как носителей обратной информации.

7. В процессе эволюции меняются формы контроля (борьбы за существование) и естественного отбора, т. е. механизма преобразования информации в биогеоценозе. Вырабатываются наиболее эффективные комбинации внутригруппового и межгруппового соревнования и форм отбора в условиях панмиксии и ее ограничений.

8. В межгрупповом состязании происходит естественный отбор наиболее совершенных механизмов эволюции, обеспечивающих наиболее быстрые ее темпы.

Регулирующий механизм эволюции неуклонно усложняется в процессе самой эволюции, совершенствуются средства передачи информации в обоих направлениях и механизмы ее преобразования, но основные принципы функционирования системы контроля и преобразования (на двух ее уровнях — в онтогенезе особи и в наследственном изменении популяции) остаются в общем теми же самыми.

На основании всего сказанного о регуляции и контроле в эволюционном процессе, мы приходим к следующим выводам:

1. Эволюция может рассматриваться как автоматически регулируемый процесс. Объектом управляемых изменений является, несомненно, популяция как первичная эволюирующая единица. В качестве регулирующего механизма выступает, очевидно, биогеоценоз, включающий данную популяцию. Связь между биогеоценозом и популяцией осуществляется в двух направлениях и на двух разных уровнях организации. Прямая информация о преобразованиях в биогеоценозе передается через посредство апробированных особей путем их размножения. Каждая дочерняя зигота получает наследственную информацию от своих родителей и передает ее путем клеточных делений вплоть до первичных половых клеток зрелой особи. Наследственная информация преобразуется в процессах индивидуального развития. Результатом преобразования является сформированный фенотип, отражающий (соответственно условиям среды) свойства генотипа на уровне организации особи. Обратная информация передается от популяции к биогеоценозу через посредство фенотипов. Средством связи является здесь жизнедеятельность каждой особи, влияющая на соотношение сил в биогеоценозе. Передача информации осуществляется и в этом случае с помощью символов, однако эти символы — признаки фенотипа — не имеют ничего общего с символами наследственного кода (генами).

Фенотипы особи данной популяции проходят в течение всего своего жизненного цикла непрерывную цепь контрольных испытаний в биогеоценозе. Эти испытания могут иметь лишь два исхода — гибель на какой-либо стадии развития и жизни (элиминация) или переживание вплоть до оставления потомства (естественный отбор). Элиминация имеет всегда случайный характер. Естественный отбор является закономерным выражением результатов сложной системы контроля в биогеоценозе. Отбор протекает на основе сравнительной оценки фенотипов внутри популяции (внутригрупповое соревнование особей) и является основным механизмом преобразования обратной информации в биогеоценозе. Это преобразование начинается на уровне организации особи и приводит к перестройке наследственной информации в системе клетки.

Поскольку фенотипы правильно отражают свойства генотипа и являются одновременно также носителями наследственной информации (в первичных половых клетках), вместе с отбором по фенотипам происходит и отбор генотипов. Это вносит изменения в генетический состав популяции. Половой процесс вносит еще дальнейшие изменения — при созревании половых клеток происходит случайное перекомбинирование и распределение наследственного материала. При оплодотворении происходит объединение наследственной информации, полученной от двух апробированных особей в одной зиготе. Последняя является, таким образом, носителем преобразованной наследственной информации. Основой этого преобразования является естественный отбор.

2. Обычные факторы внешней среды входят как необходимый элемент в преобразующие механизмы прямой информации (в индивидуальном развитии) и в преобразующий механизм обратной информации (контроль в биогеоценозе). Однако необычные, случайные воздействия могут оказать неблагоприятное влияние на наследственную информацию, на механизм преобразования этой информации в развитии особи, на проявления жизненных функций, т. е. передачу обратной информации, и на преобразующий механизм биогеоценоза. Все такие внешние влияния случайного характера можно объединить и рассматривать в качестве помех, нарушающих правильность работы регулирующих механизмов эволюции. Элиминация таких случайных нарушений развития и жизнедеятельности особей приводит к естественному отбору' (стабилизирующему) наиболее помехоустойчивых систем передачи информации и ее преобразования.

Нарушения в передаче наследственной информации выражаются в мутациях. Элиминация вредных мутаций приводит к развитию более надежного механизма этой передачи. Повторность генов (полигены) и их комплексов (дупликация), особенно диплоидия и полиплоидия, являются средствами повышения надежности информации. Дальнейшими средствами увеличения помехоустойчивости являются внутренние связи в системе передачи — строение генов из многих химических единиц, связь генов в супергенах и их сцепление в целых хромосомах и, наконец, объединение целого набора хромосом в механизме клеточного деления. Помехоустойчивость поддерживается также локализацией наследственного кода внутри тела клетки под защитой регуляторных механизмов клетки и всего организма в целом.

Помехоустойчивость механизма преобразования информации |в индивидуальном развитии поддерживается селективностью и специфичностью форм реагирования, организацией систем внутренних связей (корреляций), регуляторными механизмами формообразовательных систем и физиологическими регуляциями всего организма в целом (гомеостатом). Надежность обратной информации обеспечивается наибольшей слаженностью организации, системой коррелятивных взаимозависимостей, определяющих максимальную устойчивость фенотипов, а также повторностью всех существенных элементов организации в каждой особи. Кроме этого, существенную роль играют и средства изоляции, т. е. пассивной защиты от всех неблагоприятных воздействий внешних факторов.

3. В прогрессивной эволюции организма по пути адаптации и усложнения организации основную роль играет движущая форма естественного отбора. Одновременно с усложнением фенотипа как носителя обратной информации происходит при этом и усложнение наследственного аппарата как механизма передачи прямой информации и основы его преобразования в индивидуальном раз витии.

В прогрессивной эволюции организма как целого, в развитии его устойчивости, ведущую роль играет, однако, стабилизирующая форма отбора. Через элиминацию всех случайных нарушений фенотипа она ведет к организации наиболее надежных каналов связи, к наибольшей помехоустойчивости как в передаче наследственной информации, так и в ее преобразовании в индивидуальном развитии и в реализации фенотипов как носителей обратной информации.

Движущая форма отбора меняет строение организма по мере изменений в его условиях существования, она перестраивает систему его адаптации, усложняет его функции и поднимает всю организацию на высший уровень жизнедеятельности.

Стабилизирующая форма отбора в каждый данный момент закрепляет достигнутые результаты, связывает их в устойчивую целостную систему и обеспечивает максимальную надежность ее воспроизведения.

4. В процессе прогрессивной эволюции, на основе системы контроля и регуляции в биогеоценозе, через внутригрупповое состязание и естественный отбор происходит не только направленное, закономерное изменение организмов, генеральная линия которого определяется повышением уровня их активности, но и закономерная перестройка и совершенствование самого механизма эволюции. В этой перестройке играет известную роль как движущая, так и в особенности стабилизирующая форма естественного отбора, ведущая к усовершенствованию механизмов передачи информации. Как надстройка над внутригрупповым состязанием особей, в этом случае приобретает, однако, исключительное значение и межгрупповое состязание в темпах и качестве эволюционных преобразований. Это состязание ведет к вытеснению одних групп другими, что можно назвать и групповым отбором.

Дата добавления: 2015-05-06