Доминантность. Баланс нормального генотипа обычно достаточно защищен от нарушений со стороны небольших мутаций. В гетерозиготе это выражаетсяв доминировании нормы. 3 страница

Физиологические реакции лежат в основе всех адаптации, в том числе и в основе морфогенетических адаптации. По мере усложнения организации животных они приобретают все возрастающее значение. Почти все они имеют регуляторный характер и обладают легкой обратимостью.

Это означает легкую возмещаемость потерь, связанных с физиологической деятельностью органов (физиологическая регенерация). Однако при усиленной нагрузке органа происходит не только восполнение этих потерь, но нередко и функциональная гипертрофия, до известной степени соответствующая этой усиленной нагрузке. И это также можно рассматривать как физиологическую регуляцию. Она имеет, однако, далеко идущие последствия, так как на ней основана функциональная приспособляемость органов к требуемой нагрузке. Функциональная приспособляемость органов означает возможность приспособления организма ко многим совершенно новым его положениям в окружающей среде, и притом не только в зависимости от изменений в физических факторах, но и по отношению к биотической обстановке. Быть может, еще важнее то обстоятельство, что функциональная приспособляемость простирается и на взаимоотношения между различными органами внутри организма и ведет к быстрой их взаимной приспособляемости (коадаптации) при всех индивидуальных и, тем более, исторических перестройках. Все отдельные адаптивные изменения органов дополняются сейчас же согласованным преобразованием всей организации. Организм перестраивается как гармоническое целое с тем большей легкостью, чем выше у него развита способность к функциональной адаптации и коадаптации органов.

Собственно физиологические адаптации, не проявляющиеся в постоянных изменениях структуры органов, быстро и легко обратимые, не только не теряют при этом своего значения, но, наоборот, претерпевают все далее идущие дифференцировки и достигают высшего уровня только у высших позвоночных. Основное их преимущество именно в скорости и легкой обратимости реакций. Это дает возможность преодолеть даже кратковременные изменения в факторах внешней среды (на которые организм не мог бы ответить модификацией, а если бы и ответил морфоге-нетической реакцией, то ее затрудненная обратимость привела бы к отрицательному результату после восстановления прежнего положения во внешней среде).

Поэтому развивается сложная система физиологических реакций на временные — сезонные и в особенности на кратковременные — суточные и случайные изменения в факторах внешней среды (у растений в особенности на изменения освещения, у животных — на температурные изменения).

Среди физиологических реакций у животных выделяется значение двигательных реакций, выражающихся у простейших и у низших многоклеточных в форме таксисов, а у сложных животных с центральной нервной системой — в виде сложных рефлекторных реакций и движений, основанных на инстинктах. Наконец, у высших позвоночных развивается система условных рефлексов и зачатки разумной деятельности. Приспособленность поведения достигает высшего уровня.

Мы здесь касаемся этого лишь постольку, поскольку и эти формы приспособления могут входить в состав онтогенеза. Относительно функциональных приспособлений это совершенно ясно. При определенном положении организма во внешней среде известная функциональная отшлифовка структур завершает его нормальное формообразование. У высших позвоночных — птиц и млекопитающих — это принимает иногда формы систематической тренировки («игры» и «обучение» молодых животных).

Однако и система условных рефлексов, связанных с приспособительным поведением, устанавливается также лишь в порядке тренировки и входит в состав «онтогенеза» через «обучение» молодых животных и их жизненный опыт. Эта приспособляемость поведения играет большую роль в выработке положения организма в биоценозах и установлении его взаимоотношений с другими организмами. Она означает максимальную активность организма и имеет огромное значение в борьбе за существование и в прогрессивной эволюции высших животных.

Б. АВТОНОМИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

В процессе эволюции происходит включение результатов индивидуальной адаптации в состав нормальной организации во всех тех случаях, когда эти адаптации получают в данных условиях существования постоянное значение положительных приобретений. Хотя эти адаптации строятся на существующей уже унаследованной норме реакций, они могут дифференцироваться далее. На базе общей нормы реакций организма возникают новые частные дифференцировки. Через стабилизирующую форму отбора происходит включение этих частных приобретений в состав «наследственных» структур. Норма реакций организма обогащается все более частными, дифференцированными формами реакций. Мы сейчас не можем сказать, насколько эволюция строилась за счет прямого отбора новых форм реагирования (ведущая форма отбора) и какова доля указанного процесса дифференцирования существующих уже реакций с последующим затем подведением наследственной базы через стабилизирующую форму естественного отбора. Дискуссия по этому поводу при настоящем уровне наших знаний была бы бесполезна.

Однако несомненен факт, что непосредственно передаются по наследству лишь половые клетки, а весь онтогенез представляет индивидуальную надстройку, осуществляемую каждый раз наново в виде цепи реакций, освобождаемых внешними факторами. Эти реакции реализуются при непрерывном взаимодействии наследственных и внешних факторов, на основе биохимических и физиологических процессов через посредство сложной системы морфогенетических взаимозависимостей.

Кроме того, мы можем утверждать, что в процессе эволюции происходит постепенное сокращение детерминирующего значения физических факторов внешней среды. Путем установления физиологических регуляций они лишаются своей специфики и, теряя свое морфогенетическое значение, низводятся на уровень условий нормального развития. Непрерывно возрастает значение внутренних факторов развития в виде системы морфогенетических взаимозависимостей. Последняя является, очевидно, некоторой надстройкой над первичными — наследственными факторами, заключающимися в организации половой клетки. В таком случае первоначальный механизм индивидуального развития должен был развертываться на основе более непосредственного взаимодействия между половыми клетками и внешними факторами.

Для эволюции реакционных и корреляционных систем в особенности характерно развитие регуляций, предохраняющих организм от нарушающих влияний различных изменений во внешних факторах. Последние «осваиваются» организмом — постоянные или закономерно повторяющиеся влияния используются организмом как источники энергии, как факторы или по меньшей мере как условия его нормального развития. С другой стороны, организм постепенно освобождается от влияний случайного и, в особенности, кратковременного характера. Это означает, что в процессе эволюции организм эмансипируется от факторов внешней среды, становясь в своих жизненных процессах и индивидуальном развитии все более автономным. Можно говорить об автономизации онтогенеза как об одном из направленных (в общем) процессов эволюции органического мира.

На низших ступенях органической жизни зависимость организма от физических факторов внешней среды была, очевидно, наиболее прямой. Через элиминацию всех уклонений от приспособленной нормы стабилизирующий отбор приводил к выработке внутренних механизмов, противодействующих неблагоприятным влияниям (регуляции) и способствующих использованию благоприятных влияний (адаптации). В процессе эволюции шло все время приобретение новых более благоприятных форм реагирования (адаптивные модификации и физиологические реакции) и установление частных, более дифференцированных реакций в порядке индивидуального приспособления.

Первоначально эти модификации (как и физиологические реакции) имели главным образом физиогенный характер, т. е. являлись вполне зависимыми изменениями. В процессе эволюции характер зависимости, однако, изменяется. Зависимые модификации дополняются регуляционными механизмами, вводящими их в определенное русло целостных, типичных изменений всей организации. Вырабатываются известные типы приспособления (адаптивные нормы), защищаемые регуляциями, органичивающими нормальную реакцию более или менее широкими пределами обычных изменений внешних факторов. Нормальная реактивность тканей устанавливается на известном уровне между нижним и верхним порогами их раздражимости. Такое развитие мы называем авторегуляторным. Одновременно с развитием системы регуляций устанавливаются, как указывалось, нижний и верхний пороги нормальной формообразовательной реакции.

Дальнейшее развитие авторегуляторной системы, определяемое элиминацией неблагоприятных уклонений, вызываемых факторами, лежащими за пределами пороговых уровней нормальной реактивности тканей, приводит к возможному их раздвиганию. В тот момент, когда оба порога реактивности раздвигаются за пределы встречающихся колебаний во внешних факторах, развитие становится автономным. Необходимые внешние факторы (ранее определявшие наступление реакции) практически всегда имеются налицо. Не только специфика, но и время наступления реакции определяются теперь внутренними факторами, а внешние факторы являются лишь условиями «нормальной» среды, в которых вообще возможно развитие организма.

Таким образом, «пусковой механизм» конкретных физиогенных адаптации, приобретших постоянное значение в жизни организма, включается внутрь самого организма. Это касается, однако, не только физиогенных адаптации. Быть может, еще в большей мере это относится к функциональным приспособлениям. Если они, возникая на базе общей способности к физиологической регенерации (функциональной гипертрофии), приобретают положительное значение в известном частном оформлении как новая дифференцировка, то они также могут быть включены в нормальную организацию через развитие внутреннего механизма этой дифференцировки.

Для нас совершенно ясно, что функциональные изменения имеют здесь руководящее значение и определяют путь дальнейшей эволюции. Роющая лапа млекопитающего может развиться только у роющего животного. Ласт может развиться только у действительно плавающего животного. Мощные челюстные мышцы могут развиться только у животного, дробящего твердую пищу или рвущего прочные ткани более крупной добычи. Приспособленные к прыжкам ноги развиваются лишь у скачущего животного. Обратный путь развития немыслим. Не может развиться ласт у наземного животного.

Однако это не исключает того, что наличие известных организационных предпосылок не только облегчает переход в иную среду, но может быть и необходимым условием, без которого такой переход был бы невозможен.

Пути, по которым идет смена факторов индивидуального развития у позвоночных животных по мере прогрессивной автономи-зации онтогенеза, уже прослежены на сравнительно-эмбриологическом материале, дополненном экспериментальными исследованиями. В этой связи я напомню работы А. А. Машковцева (1936 и др.). Оказалось, что можно установить существование вполне закономерных смен значения факторов онтогенеза в филогенетическом ряду позвоночных. В развитии вторичных почечных канальцев и мочеточника, а также в развитии легочных альвеол у низших позвоночных (у амфибий) решающую роль играет сама функция, без которой эти структуры не развиваются. При переходе к выше стоящим позвоночным формообразовательное значение функции падает и сдвигается на более поздние стадии. У аксолотля фрагментация легкого и образование альвеол идет исключительно под влиянием функции; у лягушек в дофункциональный период намечается лишь первичная фрагментация легкого. У жаб, как животных, еще более приспособленных к наземной жизни, альвеолярная структура легкого развивается еще в дофункциональный период, именно у личинки, которая у жаб легкими совершенно не дышит. В функциональный период происходит дальнейшее усложнение строения легких. Первоначальная фрагментация легкого происходит у жабы не под влиянием функции, но под влиянием гормона щитовидной железы, который определяет целый ряд морфогенетических процессов во время метаморфоза амфибий. У рептилий и у млекопитающих происходит типичное «самодифференцирование» легочных структур в течение эмбрионального периода. Функционирование легких начинается, естественно, только после рождения и ведет к дальнейшему новообразованию структур. Лишь клоачные и сумчатые млекопитающие составляют исключение в том смысле, что у них функция сохранила еще значение основного формообразовательного фактора и альвеолы легкого развиваются только под влиянием начинающегося дыхания.

Здесь ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов. В дальнейшей их эволюции значение формообразовательных факторов переходит иногда к эндокринным влияниям, т. е. во всяком случае к внутренним факторам развития организма, и, наконец, зависимое развитие структур может более или менее полностью уступить место «самодифференцированию», т. е. «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка (по меньшей мере после его окончательной детерминации). Картина постепенной замены внешних факторов развития внутренними, гормональными или морфогенетическими факторами и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка (при утрате специфичности морфогенных влияний) довольно ясна. Конечно, структура легких даже у примитивных амфибий не возникает под влиянием простого растяжения воздухом, хотя процесс фрагментации легкого у низших амфибий весьма напоминает такое пассивное растяжение стенок между развивающейся сетью кровеносных сосудов, играющих роль как бы механических препятствий. По сосудам идет затем развитие легочных трабекул. Однако у современных амфибий дело обстоит не так просто. Легкое амфибий имеет за собой длительную историю, и, несомненно, его развитие определяется уже прочной наследственной базой. Однако внешний фактор через посредство функции (и даже через механическое растяжение легочного мешка) сохранил еще значение освобождающегося раздражителя. Нужно думать, что раньше роль функции была еще выше и имела хотя бы частично и детерминирующее значение. Во всяком случае, указанный ряд форм с разным способом развития легких дает нам вполне конкретную картину замены внешних факторов развития внутренними. Эта последовательная замена в процессе эволюции одних факторов, которые послужили поводом для возникновения новых адаптивных реакций, другими — более надежными — означает стабилизацию формообразования. Такая смена факторов развития, т. е. перестройка всего механизма онтогенеза, совершается, очевидно, под направляющим влиянием стабилизирующего отбора (через элиминацию всех фенотипичеоких уклонений от приспособленной в данных условиях, т. е. адаптивно модифицированной нормы). Во многих случаях выраженного мономорфизма наиболее надежный результат дают реакции на внутренние факторы развития (ранее лишь сопутствовавшие внешним факторам как внутренние условия развития нормы). Тогда стабилизирующий отбор приводит к более или менее полной автономизации.

При наличии функциональных дифференцировок формообразовательное значение функции также, конечно, всегда дополнялось наличием ряда внутренних факторов нормального развития. И здесь устанавливались известные нормы функциональной адаптации, известный оптимум реакции и определенные пределы нормальной реактивности тканей. Менялась и реактивность тканей на различные внутренние факторы. Стабилизирующий отбор шел и здесь по пути установления наиболее надежных механизмов индивидуального развития, и если известная вполне конкретная функциональная адаптация и, в особенности, новая функциональная дифференцировка приобретала постоянное значение в данных условиях существования, то и она стабилизировалась. Функциональные факторы заменялись гормональными; гормональные факторы уступали место морфогенотическим. Локальные влияния, сопутствовавшие развитию новых функциональных дифференцировок, приобретают значение обязательных условий этого развития и при постепенном изменении реактивности самих тканей становятся детерминирующими или по меньшей мере, внутренними факторами, освобождающими автономное течение морфогенетического процесса. Все эти изменения происходили под очевидным влиянием стабилизирующей формы естественного отбора, который, следовательно, выступает в роли важнейшего агента, обусловливающего смену факторов индивидуального развития, определяющего непрерывный процесс включения индивидуальных адаптации постоянного значения в состав нормальной организации и ведущего, следовательно, к перестройке всего онтогенеза на основе прогрессивного повышения надежности нормального формообразования и устойчивости приспособленной нормы.

Подчеркивая значение стабилизации формообразования и роли стабилизирующего отбора, я, во избежание недоразумений, должен отметить, что эта стабилизация форм, в моем понимании, конечно, вовсе не исключает противоположных процессов лабили-зации. Не может быть и речи о направленном уменьшении индивидуальной лабильности и, в частности, приспособляемости форм (так же как нет и речи об уменьшении мобильности или эволюционной пластичности или о «застывании форм» в смысле Бойрлена и др. авторов). Наоборот, я подчеркиваю возрастающую пластичность органических форм и при этом обращаю внимание на возрастающее значение индивидуальной приспособляемости. Я отмечаю органическую связь процессов лабилизации и стабилизации форм. Лабилизация в общих реакциях (приобретение новых норм реакций широкого значения) сопровождается стабилизацией в частностях, т. е. автономизацией развития и включением в нормальную организацию новых дифференциро-вок. Наравне с непрерывным процессом стабилизации частных форм реагирования и, в особенности, функциональных дифференцировок, приобретающих в установившихся условиях существования постоянное значение, происходит также приобретение совершенно новых форм реагирования. На этих новых формах реагирования строится и способность к индивидуальной адаптации, в том числе — к адаптивным модификациям. Способность к более широкой адаптации означает всегда крупное приобретение, выводящее организм на новые пути прогрессивной эволюции.

6. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАТ

Все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т. е. гомеостазису. С помощью авторегуляции поддерживается само существование каждой данной системы, ее состав и структура с ее характерными внутренними связями и закономерными преобразованиями всей системы в пространстве и времени. Гомеостатическими системами являются, конечно, прежде всего отдельная особь каждого вида организмов, затем популяция как система особей одного вида, характеризующаяся своим составом и структурой с особыми взаимосвязями ее элементов, и, наконец, биоценоз, обладающий также определенным составом и структурой со своими подчас очень сложными взаимозависимостями.

Устойчивость онтогенеза, ведущего к сформированию нормальной организации, определяется в основном сложной системой взаимозависимостей, которые имеют более или менее регу-лятарный характер. Сущность регуляторных механизмов еще недостаточно изучена.

Под регулированием вообще понимают действия, направленные на поддержание системы в требуемом состоянии. В частности, оно включает поддержание заданного необходимого или подходящего движения, его направления и скорости (течения, передачи энергии, химических реакций и т. п.), поддержание заданных соотношений в этом движении и поддержание подвижного равновесия. Все эти явления могут быть взаимосвязаны. Способы регулирования можно разграничить по устройству соответствующих механизмов и применяемым при этом средствам.

В технике различают регулирующие механизмы разной сложности: 1) простое регулирование по заданной программе, 2) прямое — с учетом факторов, вызывающих уклонения от программы, и 3) регулирование по замкнутому циклу с обратной связью, т.е. с проверкой результатов регулирования по сравнению с заданной программой и внесением соответствующих поправок. Последняя, высшая форма регулирования включает и первые два механизма.

В онтогенетическом процессе можно установить наличие тех же принципов регулирования: 1) развитие по программе, заданной наследственным материалом, т. е. внутренними факторами развития; 2) развитие соответственно положению во внешней среде, т. е. зависимость от внешней среды и 3) регуляция в собственном смысле, т. е. выправление уклонений и восстановление «нормальных» соотношений при их нарушениях. Последнее возможно лишь через посредство замкнутого цикла зависимостей, т. е. при наличии обратной связи между развивающейся частью и наследственной основой норм реагирования.

Регулирование с обратной связью может быть сравнительно простым в пределах одной частной системы, но может достигать и большой сложности во взаимодействующих системах со взаимным контролем результатов. Формы взаимодействия могут быть также различными. Частные системы могут в своем взаимодействии оказывать стимулирующее влияние друг на друга. Это ведет к согласованному последовательному развитию этих частей (положительная обратная связь). Возможно и такое соотношение, когда одна часть оказывает на др*угую стимулирующее воздействие, а вторая часть — на первую, задерживающее (отрицательная обратная связь). Это ведет к установлению стационарного состояния.

Цикл регуляции с обратной связью может быть соединен с другим подобным циклом, контролирующим и выправляющим работу первого. Такое регулирующее устройство называется самонастраивающимся.

Большое значение для регуляции соотношений имеет также возможность противоположного воздействия на один и тот же процесс — возбуждение и торможение. В биологических системах противоположные воздействия передаются обычно по разным каналам (по различным нервам или от разных органов внутренней секреции, или, (во всяком случае, разными физическими или химическими средствами). В сформированном зачатке и в дифференцированном организме в целом наличие таких взаимозависимостей ведет к поддержанию известных соотношений.

Программное регулирование детерминировано унаследованной нормой реагирования в определенных условиях. Оно осуществляется в пределах этой нормы в некоторых модификациях, определяемых обычными изменениями во внешних факторах (прямое регулирование). Однако при кратковременных или необычных уклонениях во внешних факторах и даже во внутренних факторах развития (т. е. в самой программе) возможно все же нормальное формообразование вследствие наличия защитных механизмов в виде пороговых уровней нормальной реактивности тканей и запаса реагирующего материала. Реакция наступает лишь в том случае, если специфический раздражитель достигает известного минимального уровня интенсивности и, раз начавшись, протекает до конца за счет внутренних запасов реагирующего материала. Нормальный результат обеспечивается и при известных нарушениях соотношений вследствие наличия избыточного количества реагирующих веществ. За счет последних происходит компенсация возможных дефектов. Примером такого действия физиологических механизмов может служить поддержание активной реакции крови на постоянном уровне за счет ее забуференности. В онтогенетических системах поддержание нормального фенотипа при обычных мутациях осуществляется за счет доминирования нормы. В этом случае развитие нормы обеспечивается наличием двойной дозы данного гена в гомозиготе и блоком полигенов или комплексом модификаторов в гетерозиготе. При изменении одного гена его аллеломорф или сам по себе или в соединении с комплексом модификаторов оказывается достаточным для осуществления нормы. Весьма надежную защиту дают полигенные системы, обладающие «запасом» в виде целой серии генов со сходным действием. В морфогенети-ческих системах обычно даже значительно уменьшенная доза индуктора вызывает полноценную реакцию. Точно так же материал, способный к специфической реакции (например, линзооб-разование), всегда намного превышает то количество, которое используется в нормальном формообразовании.

Компенсация достигается нередко и избыточной организацией самой формообразовательной системы. Обычно детерминация и формообразование определяются не одним каким-либо взаимодействием (индукцией), а более сложными взаимовлияниями. В механике развития некоторые такие явления известны под названием «двойного» обеспечения.

Таким образом наличие двойной дозы гена, полигенной обусловленности, наличие избытка индуцирующего и реагирующего материала и, наконец, множественной обусловленности формообразовательных реакций — все это оказывается средствами, защищающими нормальное течение онтогенеза от возможных нарушений под влиянием изменений во внешних или внутренних факторах. Такие защитные механизмы, основанные на компенсации за счет имеющихся запасов, можно также называть регуляторными механизмами в широком смысле, так как они делают программное регулирование более надежным.

Более совершенная регуляция возможна за счет соответствующей организации формообразовательной системы, которая автоматически перестраивается при изменении какой-либо ее части.

Элементарный регуляторный механизм осуществляется в простых зачатках с полярной организацией, характеризующейся количественными различиями в определенном направлении, т. е. наличием известного «градиента» в распределении веществ и в интенсивности метаболизма.

Сложные регуляторные механизмы построены в организмах всегда по типу замкнутого цикла с обратной связью. Они наблюдаются как в физиологических регуляциях, так и в морфологических процессах.

Примеры физиологических и морфологических регуляций: мышечное сокращение определяется возбуждением двигательных нервных центров и контролируется рецепторами в самой мышце, от которой возбуждение передается на чувствующий, а оттуда вновь на двигательные нервные центры; морфогенетические регуляции — корневая система обеспечивает минеральное питание и через это определяет развитие листьев и размеры ассимилирующей их поверхности, а ассимиляция в листьях определяет рост корневой системы; глазной бокал вызывает образование хрусталика, хрусталик — дифференцировку ретины.

Эти примеры морфогенетических регуляций показывают взаимную стимуляцию зависимых процессов, ведущую к прогрессивному развитию всей системы. Возможно, однако, и взаимодействие с обратным направлением. Например, функция семенников стимулирует у петухов развитие гребня, а последний тормозит дальнейшее развитие семенников. Если удалить гребень, усилится рост желез. Если удалить железы — редуцируется гребень (М. Завадовский,1922).

К сожалению, эти системы взаимного контроля и регуляции соотношений в развивающемся организме еще недостаточно изучены. Однако не подлежит сомнению, что явления авторегуляции характерны для всех жизненных проявлений вообще, а в частности имеют большое значение и в индивидуальном развитии организмов. В процессе эволюции, с усложнением организации, меня ются, усложняются и совершенствуются и регуляторные механизмы. Вместе с защитными механизмами (характера компенсации) они обеспечивают развитие нормы при наличии случайных уклонений во внешних и внутренних факторах. Обычные, небольшие колебания в факторах среды, а также малые мутации не проявляются как-либо на формообразовании (во всяком случае в существенных признаках). Индивидуальное развитие нормы приобретает максимальную устойчивость, но вместе с тем и известную приспособляемость к закономерным изменениям в факторах внешней
среды.

Выводы

Эволюция организмов определяется их меняющимся положением во внешней среде, выражающимся сложными взаимозависимостями, которые были Ч. Дарвином названы борьбой за существование. Обязательными проявлениями последней являются известная степень индивидуального соревнования и элиминация более или менее значительного числа особей, как следствие высокой потенциальной размножаемости организмов. В процессе прогрессивной эволюции наибольшее значение приобретает возрастающая активность организма, так как именно активная борьба с вредными влияниями и активная конкуренция связаны с наиболее резко выраженной избирательной элиминацией. Преобладание пассивных форм соревнования связано у низших организмов с весьм:а значительной общей элиминацией случайного характера. Увеличение активности высших животных сопровождается поэтому возрастанием эффективности естественного отбора.

В направляющем действии естественного отбора мы различаем прежде всего его ведущую роль, основанную на селекционном преимуществе известных уклонений от нормы перед установившейся нормой, теряющей свою приспособленность в новых* условиях существования. Она ведет к установлению новых норм реакций, реализующихся в новых адаптациях организма и в новых формах индивидуального приспособления. С другой стороны, мы отмечаем особо стабилизирующую роль естественного отбора, основанную на селекционном преимуществе приспособленной уже нормы перед всеми от нее уклонениями. Так как отбор идет по фенотипам, то элиминация уклонений охватывает как мутации с заметным выражением, так и модификации, оказавшиеся в данных условиях неблагоприятными. Элиминация результатов «ошибочных», «преждевременных» реакций на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды ведет к отбору особей с более устойчивым формообразованием, обладающих, между прочим, ограниченной реактивностью тканей и внутренними регуляторными механизмами, противодействующими вредным влияниям факторов внешней среды. Такими механизмами являются: 1) диплоидность, практически гарантирующая наличие двойного комплекта нормальных аллеломорфов в каждой особи и нейтрализующая до известной степени влияние отдельных гетерозиготных мутаций, 2) доминантность нормы, гарантирующая устойчивость нормального формообразования при наличии мутаций, 3) сбалансированность генетической системы, устанавливающейся через отбор наиболее жизненных комбинаций, 4) устойчивость морфогенных влияний п реактивности тканей, специфика которых определяется не отдельными генами, а всем генотипом в целом, 5) построение морфогенетических взаимозависимостей (в виде градиентов, индукционных систем и других морфогенных и гормональных влияний), допускающих существование значительных сдвигов во времени и скорости поступления и в изменениях концентрации морфогенных веществ, а также сдвиги во времени созревания и в уровне нормальной реактивности тканей, 6) защита нормальной реактивности тканей путем установления широкого диапазона возможных изменений в интенспвностях внешних факторов или в концентрации морфогенных веществ (т. е. в интен-сивностях внутренних факторов) без нарушения нормального формообразования,— это означает возможно широкое раздвигание нижнего и верхнего порогов нормальной реактивности тканей, и 7) сложность системы морфогенетических корреляций, не допускающая разрушения отдельных ее звеньев без летальных последствий и приобретающая все более ярко выраженный регуляторный характер.

Все эти механизмы развиваются, очевидно, под направляющим влиянием стабилизирующей формы естественного отбора. Их наличие и уровень развития имеют огромное значение в процессе дальнейшей прогрессивной эволюции организмов.

Эволюция форм реагирования ведет от начальных форм онтогенеза, зависящего от внешних факторов, к авторегуляторному развитию и, наконец, ко все большей степени автономности.

Развитие регуляторных систем и прогрессивная автономизация развития означают полную перестройку онтогенеза со всеми его факторами. Основное значение имеет при этом прогрессивное усложнение системы морфогенетических корреляций, создаваемых за счет элементарных выражений плейотропизма и постепенно приобретающих все более выраженный регуляторный характер. При этом достигается максимальная эволюционная пластичность организма, как за счет большого скрытого резерва изменчивости и связанной с нею мобильности, так и за счет индивидуальной приспособляемости и возможности быстрого фиксирования ее важнейших результатов. Это обеспечивает максимальные темпы эволюции высших животных с их большой индивидуальной приспособляемостью и автономным развитием, при высоко развитой системе регуляций.

Указанная перестройка онтогенеза идет под направляющим влиянием стабилизирующей формы естественного отбора, получающей по мере эволюции органического мира все возрастающее значение.

Дата добавления: 2015-05-06