Темп эволюции и факторы, его определяющие

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

Теория стабилизирующего отбора

СОДЕРЖАНИЕ

При рассмотрении биогеографических и палеонтологических материалов можно получить довольно конкретное представление о реальных темпах эволюции различных органических форм. Уже первое ознакомление с этими материалами вскрывает перед нами различия, исключительные по своим масштабам. С одной стороны, зоогеографические и исторические данные знакомят нас с формами, меняющимися, так сказать, на наших главах — с исключительной скоростью (на протяжении каких-нибудь сотен или тысяч лет). С другой стороны, палеонтология дает вполне достоверные указания па поразительный консерватизм некоторых форм, изменения которых на протяжении сотен миллионов лет едва достигают масштаба видовых различий. Ясно, что эти ошеломляющие контрасты не могут быть объяснены одними лишь особенностями внешней среды, хотя мы и можем отметить, что относительный консерватизм морских животных связан с меньшей изменяемостью и большим однообразием условий их существования по сравнению с наземными и пресноводными организмами. Именно в морской фауне мы находим большинство консервативных групп животных, а также целый ряд отдельных реликтов далекого прошлого. Все же и среди представителей морской фауны мы видим примеры быстрой эволюции целых больших групп (головоногих, высших ракообразных и костистых рыб) и, с другой стороны, в наземной и пресноводной фауне находим организмы, как бы застывшие на архаической ступени развития (скорпионы, многоножки, прямокрылые, сетчатокрылые). Из рыб как раз пресноводные хрящекостные (осетровые, лопатоносы, ложкорылы), двудышащие (особенно Ceratodus), костные «ганоиды» (Polypteras, Lepidosteus, Amia) являются представителями архаических групп. Из наземных позвоночных можно назвать известную гаттерию (Sphenodon), крокодилов, клоачных млекопитающих (Echidna, Ornithorhynchus), сумчатых (Didelphyidae и др.), тенрека (Centetes и Hemicentetes), как почти не изменившихся свидетелей далекого прошлого нашей земной коры. Точно так же мы не можем объяснить этих различий и одними внутренними факторами, так как мы нередко замечаем, что в пределах одной и той же группы одни формы эволюи-руют с большой скоростью, в то время как отдельные виды — их ближайшие родственники как бы застывают на одном и том же уровне. Таков ланцетник (Amphioxus) — одинокий родственник далеких предков всех позвоночных животных; таковы и Polypterus, очень давно и далеко отставший от прогрессивного развития лучеперых рыб с костным скелетом, а также Amia calva, отставшая позднее — в середине мезозоя — от той же прогрессивной ветви, ведущей к современным костистым рыбам. Из млекопита ющих — однопроходные и сумчатые рано специализировались, и их отсталость объяснима известными преимуществами самой специализации при отсутствии конкуренции на занимаемой ими территории. Однако, почему тенрек (Centetes) остановился на уровне мезозойского млекопитающего, когда его ближайшие родственники — мезозойские насекомоядные — оказались исключительно пластичными и в бурном процессе прогрессивной эволюции дали начало всей массе современных плацентных млекопитающих?

Ясно, что мы не можем свести причины, определяющие темп эволюции, только к внешним или внутренним факторам. Ближайшее рассмотрение этих факторов в их непрерывном взаимодействии позволяет, однако, вскрыть некоторые закономерности, проливающие свет на эту исключительно сложную проблему. При этом вновь выдвигается значимость рассмотренных нами в этой книге факторов: закономерностей изменчивости, борьбы за существование и отбора, роль индивидуальной приспособляемости и системы регуляторных механизмов, а также значение активности самого организма. Однако, с другой стороны, мы должны будем отметить и значение некоторых экологических взаимоотношений, которые в предшествующем изложении нами не были затронуты.

Дата добавления: 2015-05-06