Экологические факторы, определяющие скорость эволюции 2 страница

В резком контрасте с этой инертностью находится довольно бурная эволюция головоногих. Однако здесь уже приходится говорить не только о пассивной защите организма раковиной, но и об активной, защите. Активность организма, вероятно, возрастала, и это обеспечило возможность борьбы с врагами и, следовательно, избирательный характер элиминации. Наутилиды и аммониты сменяли друг друга в палеозое и мезозое. Однако в мезозое выдвинулись еще более активные формы, для которых пассивные средства защиты уже теряли свое значение. Раковина редуцировалась. Яйца, вероятно, тогда же стали откладываться в защитных коконах, а развитие приобретало все более прямой характер. Число яиц сокращалось, а их величина возрастала. Истребляемость и плодовитость двужаберных головоногих значительно уменьшались, но вместе с тем элиминация приобретала все более выраженный избирательный характер. В борьбе за существование гибли уже не случайные особи, а именно менее активные. Так развились в течение третичного периода современные высокоорганизованные хищники морей — сепии и осьминоги. Истребляемость их молоди китообразными привела затем частично к развитию гигантизма. Сходно шла и эволюция позвоночных животных.

в. Активная защита организма от агрессии. Если организм активно борется с агрессорами и имеет притом уже известные шансы на успех, т. е. если агрессоры не обладают подавляющей мощностью по отношению к данному организму, то интенсивность элиминации значительно снижается. Однако вместе с тем возрастает ее избирательный характер. Это означает все более высокие темпы эволюции, как было видно уже из приведенного примера истории головоногих моллюсков.

Наиболее показательна в этом смысле эволюция позвоночных животных, у которых наибольшего развития достигли именно активные формы защиты.

Общая активность организма в его борьбе за существование стоит у всех позвоночных вообще на высоком уровне и имела бесспорно ведущее значение в процессе эволюции. Активность эта выражается не только в защите себя и своего потомства от хищников, но и в уклонении от неблагоприятных физических факторов (миграции, перелет птиц) и, само собой разумеется, в добыче жизненных средств. Во всех этих случаях гибель или победа в борьбе за существование определяются, с одной стороны, неизбежными иногда случайностями, но с другой стороны, в более значительной мере (по сравнению с менее активными организмами) индивидуальными качествами самого организма.

Первые позвоночные появились в силуре и уже очень рано некоторые из них приобрели мощные кожные панцири как средства пассивной защиты. В особенности это касается менее подвижных донных форм (щитковые Heterostraci и Osteostraci). Эти формы не получили, однако, дальнейшего развития. Впереди оказались более легкие, небронированные формы, отличающиеся, очевидно, большей активностью в защите своей жизни. Они дали начало настоящим рыбам. Однако и среди настоящих рыб преимущество было первое время на стороне форм, обладавших панцирями как средствами пассивной защиты. Это уменьшало потребляемость (головоногими моллюсками и акулами). Панцирные акуловые (Arthrodira) и «ганоидные» рыбы в виде палеонисцид и кистеперых рыб, обладавших исключительно прочным панцирем из ромбических ганоидных чешуи, решительно господствовали в палеозое. Однако большинство из них остановилось в своей эволюции. Они оказались в массе мало пластичными. В процессе эволюции вперед выдвинулись более легкие формы, лишенные мощных панцирей, быть может, более истребляемые, но вместе: тем гораздо более активные, давшие начало современным костистым рыбам. И только в виде исключения до нашего времени дошли мало измененные единичные представители броненосных рыб — архаические Polypterus и Lepidosteug.

То же самое повторялось затем и с наземными позвоночными. Первые стегоцефалы обладали еще покровом из костных чешуи. В процессе эволюции победили, однако, более подвижные формы с голой кожей. С развитием рептилий, как еще более активных форм, становившихся все более агрессивными и по отношению к позвоночным животным, амфибии оказались почти совершенно беззащитными. Поэтому они пошли частью по пути повышения плодовитости, связанному с измельчанием и некоторым общим недоразвитием. Среди самих рептилий выдвигались вперед все более активные формы — сначала териодонты, затем динозавры. С появлением крупных хищников некоторые рептилии развивали вновь пассивные средства защиты в виде костных выростов и пластинок под мощным роговым покровом. Такие формы, получив известные преимущества, остановились затем в своей дальнейшей эволюции, и в настоящее время представлены черепахами и крокодилами. Другие, более активные формы, оказались все же позади возникших к этому времени млекопитающих. Они развивались как небольшие подвижные животные, защищенные до известной степени своей окраской, мало заметным образом жизни или, иногда, эффективными орудиями защиты и нападения (ящерицы и змеи).

Интересен путь эволюции млекопитающих и, в особенности, его темп. Млекопитающие, несомненно, обособились еще от примитивных териодонтов, т. е. в пермском периоде.

В триасе имелись уже некоторые высоко специализированные формы (Multituberculata). Однако в течение всего мезозоя главная масса млекопитающих была представлена, в общем, мелкими и мало специализированными насекомоядными формами. Они не подвигались заметно вперед. Это объясняется, очевидно, интенсивной общей их элиминацией. Они усиленно истреблялись хищными рептилиями и прежде всего динозаврами. Это истребление имело в значительной мере неизбирательный характер и поддерживало плодовитость и пластичность (изменчивость) млекопитающих на высоком уровне. Быть может, по сравнению с исходными териодонтами произошла даже известная деспециализация (за исключением упомянутой выше ветви). Однако по мере специализации рептилий, по мере замедления темпа их эволюции, все более выявлялись преимущества небольших подвижных и пластичных млекопитающих. Падая жертвами агрессии со стороны взрослых рептилий, они начинали сами переходить в нападение на молодых рептилий и, вероятно, на их яйца. Это способствовало развитию гигантизма у этих рептилий и дальнейшей утрате ими пластичности. Приобретение волосяного покрова позволило млекопитающим сохранять известную активность и в холодное время года. Это, хотя бы сначала только сезонное, преимущество имело огромное значение. По мере того как млекопитающие попадали, хотя бы только зимой, в более выгодное положение, их элиминация снижалась, но приобретала все более избирательный характер. Отбор шел по линии развития шерстного покрова, но линии ускорения процессов обмена и по линии активных форм заботы о потомстве, т. е. он вел к дальнейшему повышению активности животного. Теперь борьба рептилий с млекопитающими приобретала все более напряженный характер. Рептилии не имели уже решительного перевеса в силе и мощности. Млекопитающие противопоставили этой силе скорость в движениях, увертливость и способность быстро ориентироваться в пространстве. Чем более выравнивались шансы обеих сторон, тем скорее элиминация теряла интенсивность, но вместе с тем приобретала ярко выраженный избирательный характер. Интенсивность естественного отбора быстро возрастала. Это касается, конечно, не только млекопитающих, но и рептилий. Однако здесь-то и выявилось огромное неравенство в пластичности тех и других. Эволюция млекопитающих пошла, по мере возрастающей специализации рептилий, все более быстрыми темпами. Достигнув высокого уровня организации, млекопитающие быстро размножились и с небывалой скоростью дали начало огромному разнообразию форм. Среди млекопитающих также происходил и дальнейший процесс выдвижения наиболее активных организмов. В особенности это характеризует быструю прогрессивную эволюцию приматов.

Мы видим, что наземные позвоночные, возникнув из одного источника, развивались далее с различной скоростью. Медленнее всего развивались в каждой эпохе наименее активные формы, обладающие главным образом пассивными средствами защиты. Из стегоцефалов возникли более активные рептилии, эволюция которых пошла гораздо скорее. Из рептилий выделились и обособились еще более активные птицы и млекопитающие, и эти формы быстро обогнали рептилий и развивались далее с исключительной, невиданной ранее скоростью. Наконец, из млекопитающих выдвинулись приматы как наиболее активные формы современности. Высокая активность организма, будучи предметом естественного отбора, сама способствует повышению его эффективности и ведет, следовательно, невзирая на снижение интенсивности элиминации, к дальнейшему повышению темпа прогрессивной эволюции. Это, однако, не означает обратного — что быстрая эволюция обеспечивает развитие высокой активности организма. Наоборот, при ином положении организма мы нередко видим, что высокие темпы эволюции ведут к «инадаптивной» специализации, к экономичности обмена, к гигантизму и утрате пластичности. Это происходит при преобладающем значении индивидуальной конкуренции за жизненные средства.

г. Активная конкуренция и депрессия. В совершенно особое положение попадают наиболее защищенные организмы любой данной эпохи. Прямая элиминация здоровых взрослых особей какими-либо хищниками почти совершенно отпадает. Если этот организм хорошо защищен и от неблагоприятных физических влияний, то его численность, очевидно, будет возрастать до максимально возможных размеров, когда начинает сказываться нехватка пищевого материала (хотя бы только в более трудные сезоны). Дальнейшее увеличение численности встречает, таким образом, внешние препятствия, оказывающие депрессивное влияние на размножаемость организма, так как нехватка пищевого материала непосредственно вызывает снижение плодовитости. Это доказано в отношении некоторых насекомых, например саранчи, у которой при недостаточном питании часть яиц дегенерирует: то же самое касается многих птиц (совы, хищные и др.) и очень многих млекопитающих (мыши, заяц, белка, песец и др.). Более длительная голодовка ведет обычно к полной стерильности. Кроме того, истощение организма, затрагивающее в большей или меньшей мере всех особей данной популяции, приводит к увеличению смертности от болезней и в особенности от инфекционных заболеваний, распространению которых способствует ц большая плотность населения. Наступает депрессия размножения, которая обычно имеет ясно выраженный периодический характер, в связи с известной периодичностью в условиях климата и в урожае кормов.

Нас здесь интересует природа элиминирующих факторов лишь в связи с вопросом об интенсивности естественного отбора при таких депрессиях. Имеет ли элиминация в этих случаях избирательный характер и в какой мере? Если речь идет о голодовке неполной и притом временной, как это всегда и бывает, то от нее страдают, очевидно, в первую очередь растущая молодь, в особенности особи, отставшие в своем развитии, и затем вообще все наименее упитанные животные. Эта упитанность зависит: 1) от уровня питания до наступления голодовки, т. е. от способности добывать корм, 2) от способности к максимальному использованию пищевого материала и накоплению резервов и 3) от способности к величайшей экономии в трате материала на трансформацию энергии и на развитие половых продуктов. Поэтому все эти свойства и должны явиться точками приложения естественного отбора.

Элиминация должна иметь резко индивидуальный избирательный характер, так как при общей нехватке пищевого материала во внешней среде вопрос о переживании периода голодовки зависит почти исключительно от индивидуальных свойств особи. Интенсивность элиминации зависит от плотности населения и величины пищевых ресурсов в окружающей среде, но ее избирательный характер диктуется различным отношением отдельных особей к этим пищевым ресурсам.

Чем более данный вид организмов защищен от врагов (придем особое значение имеют активные формы защиты, как более универсальные), от паразитов и от неблагоприятных влияний климата, чем менее интенсивна его прямая элиминация, тем выше становится плотность населения и тем большее значение приобретает косвенная элиминация более истощенных особей. Эта косвенная элиминация выражается в гибели истощенных особей не обязательно непосредственно от голода — животные могут погибать от болезней, паразитов и хищников,— однако основной причиной их гибели является все же истощенность в результате голодовки. Резко избирательный характер элиминации должен способствовать в этом случае быстрой эволюции организма по пути рационализации и специализации питания, экономичности обмена веществ и снижения плодовитости. Кроме того, эволюция возможна по пути ускорения развития и роста молоди в течение благоприятного для этого сезона (весной, летом), увеличения общих размеров тела, создания резервов; иногда также — снижения активности жизни в неблагоприятные сезоны (спячка) и других частных приспособлений. Одним словом, быстрый темп эволюции несет в этом случает все черты теломорфных преобразований, как они обычно наблюдаются в конце большинства филогенетических ветвей.

Типичная для эволюции отдельных филогенетических ветвей смена фаз от исходного ароморфоза через более или менее много-'; численные алломорфозы к теломорфозу (Шмальгаузен, 1939а) объясняется именно постепенным развитием все большей защищенности организма, увеличением его численности и наступагощей затем специализацией в результате обострения активной конкуренции защищенных форм. Эта типичная последовательность выражена в особенности в тех ветвях, которые занимают наиболее высокое (т. е. защищенное) положение в любой данной геологической эпохе. В этом случае и темпы эволюции оказываются наиболее высокими. В специализации (теломорфозе) процесс эволюции достигал иногда очень больших скоростей (хотя эти скорости, очевидно, ниже, чем для ароморфных преобразований, но заметно выше, чем в случае обычных алломорфозов). По-видимому, вся эволюция высших растений шла под направляющим влиянием взаимной конкуренции за свет. Она привела к выработке семян с достаточными запасами питательных материалов для быстрого развития относительно стойких молодых растеньиц. Эволюция цветковых растений шла, во всяком случае, довольно быстро. Из животных в кембрии и силуре ' быстро специализировались и затем также быстро вымерли особенно процветавшие в то время высшие представители членистоногих — трилобиты и ракоскорпионы. Немногим позднее расцвели и специализировались беспозвоночные хищники морей — аммониты. Потеряв свое положение уже в конце палеозоя, они в мезозое вымерли, за исключением одной ветви, которая в борьбе с новыми хищниками — рыбами — перешла вновь на путь прогрессивной эволюции и дала начало современным головоногим.

Быстро расцвели, специализировались и затем вымерли некоторые более пассивные животные. Они, однако, не давали начала такому разнообразию форм, как ископаемые трилобиты и головоногие. Уже в палеозое высшими, наиболее активно защищенными, животными морей были рыбы. Быстрый расцвет палеонис-цид, богатая их дивергенция и специализация в палеозое, сменились довольно быстрым вымиранием к концу этой же эры. В мезозое их сменили костные ганоиды (Holostei) как высшие представители водных позвоночных. К концу мезозоя они разделили участь своих предшественников, а на смену им пришли костистые рыбы, давшие в течение третичного периода богатейшую радиацию форм и представленные в настоящее время множеством, частью весьма специализированных, видов. Возникшие в конце девона стегоцефалы достигли наивысшего расцвета в каменном угле, когда они были высшими наземными позвоночными; они быстро специализировались и вымерли в перми и триасе, когда развились рептилии. Последние достигли исключительного расцвета в мезозое. Будучи полными хозяевами положения, они дали начало необычайному разнообразию форм. Специализация рептилий шла с огромной быстротой, но привела, в результате, к почти полному вымиранию в конце мезозоя, когда появились более активные конкуренты — млекопитающие. Адаптивная радиация млекопитающих пошла очень быстро, но она падает в основном на третичный период, когда млекопитающие заняли высшую ступень в царстве животных. До этого они развивались в подчиненном положении и чрезвычайно медленно.

Некоторые формы пошли с исключительной скоростью по пути специализации, и каждый раз это были особо защищенные, процветающие формы. Иногда это выражалось образованием панцирей (броненосцы), частью — в крупной величине тела (ти-танотерии, амблиподы, хоботные) и общей мощности, в существовании орудий активной защиты (рога, бивни, копыта) и т. п. Нередко именно такие особо защищенные формы вслед за быстрой специализацией также быстро и вымирали вследствие утраты своей пластичности. Для нас наиболее интересно, что специализация хищников шла, по-видимому, особенно быстро, и притом наибольшей специализации достигали крупные, хорошо защищенные хищники, не имевшие практически никаких врагов. Быстро специализировались и вымерли креодонты и очень быстро достигли крайней специализации некоторые крупные кошки (Machairodontidae). Среди современных хищников имеется также не мало крайне специализированных форм. Темп этой эволюции млекопитающих и в особенности темп эволюции более специализированных форм (копытные, слоны, хищные) исключительно высок по сравнению с менее защищенными формами, которые значительно отстали в своей эволюции — насекомоядные, а отчасти и грызуны. Тем более это справедливо по отношению к представителям ниже стоящих классов — современных рептилий и амфибий, которые при преобладании средств пассивной защиты и довольно высокой истребляемости редко становятся на путь активной внутригрупповой конкуренции.

Мы видим, что быстрый темп адаптивной эволюции обеспечивается всегда интенсивной жизнедеятельностью самого организма. У примитивных организмов эта активность проявляется в плодовитости, в интенсивном росте и в быстрой смене поколений. У более сложных организмов приобретает все большее значение обеспечение потомства питательным материалом, его защита. У высших животных — максимальная активность в добыче пищевых веществ, в создании запасов, в охране своей жизни и жизни своего потомства, в выкармливании и воспитании молоди. Эти приобретения, являясь результатом эволюции, обеспечивают вместе с тем и все возрастающие ее темпы, что связано с непрерывным возрастанием избирательного значения элиминации для более дифференцированных, более защищенных и активных организмов.

Для примитивных, мало активных организмов многие элиминирующие их факторы обладают непреодолимой мощностью. Их селекционное значение ничтожно. Результатом общей элиминации является тогда повышение плодовитости и ускорение развития и роста. Наряду с этим вырабатываются лишь частные приспособления ограниченного значения. Чем выше становится защищенность организма и, в особенности, чем выше развиваются активные формы защиты от врагов и возрастает сопротивляемость различным неблагоприятным влияниям, тем более выраженный избирательный характер приобретает элиминация. Невзирая на общее снижение интенсивности элиминации (при уменьшении истребляемости и плодовитости), эффективность естественного отбора, а следовательно — и темп эволюции, неуклонно возрастают. В борьбе более или менее равнозначных партнеров даже небольшие индивидуальные преимущества приобретают огромное значение. При борьбе с агрессией отбор идет по линии развития максимальной активности в защите своей жизни и жизни своего потомства. Организм быстро идет по пути общего повышения организации, которое может приобрести характер выраженного ароморфоза. При борьбе с депрессивными влияниями нехватки жизненных средств у наиболее защищенных организмов данной эпохи, в периоде своего процветания достигающих максимальной плотности населения, не меньшее значение приобретают и самые незначительные преимущества отдельных особей. Решающее значение имеют тогда ничтожные преимущества в добывании и использовании пищевого материала, следовательно — в специализации питания, в создании запасов, в экономичности обмена, в сокращении плодовитости при одновременном повышении уровня развития молоди. И в этом случае интенсивность естественного отбора оказывается очень высокой, и организм может быстро пойти по пути специализации. Эволюция по пути теломорфоза может достигнуть весьма высоких темпов.

Это — крайние случаи. В действительности элиминация имеет всегда более или менее смешанный характер. И вполне защищенные формы гибнут иногда от хищников, а с другой стороны, и истребляемые формы до некоторой степени вступают во взаимную конкуренцию за жизненные средства. Тогда возможны все же довольно высокие темпы эволюции по линии приспособления организма к тем или иным частным условиям существования, т. е. по пути алломорфоза. Однако и здесь большую роль играет уровень общей активности организма.

Активность организма выражается не только в способах защиты от хищников и в конкуренции с себе подобными, но и в добыче пропитания, в отыскании новых мест в природе, в периодических миграциях, в переходе на викарную пищу, в активном расселении и проникновении в новые биоценозы. Все это предполага ет известный уровень индивидуальной приспособляемости. Поэтому мы рассматриваем индивидуальную приспособляемость как существенное условие, при котором только и могут сказаться все преимущества высокой активности организма в его борьбе за существование.

Однако как формы активности, так и индивидуальная приспособляемость получают различное выражение на разных этапах эволюционного процесса. У сидячих и малоподвижных организмов эта приспособляемость имеет в основном физиогенный характер и выражается главным образом в зависимых процессах роста, формообразования, пигментации. У более активных животных большее значение приобретают функциональные приспособления, дополняемые более или менее сложными физиологическими регуляциями.

В процессе эволюции меняется и совершенство приспособляемости организмов. В частности, процесс адаптации ускоряется и приобретает все более легкую обратимость. У многих низших растительных и животных организмов приспособительная реакция реализуется лишь однажды в процессе индивидуального развития.

Обращение реакции возможно лишь в следующем поколении или даже через несколько поколений (явление цикломорфоза). У большинства высших растений приспособительная реакция обратима в пределах особи, но нев пределах органа и реализуется лишь однажды в развивающемся органе (побеге, листе). Функциональные адаптации позвоночных животных нередко обратимы не только в пределах особи, но и в пределах органа, и притом могут повторно менять свое направление. Еще более легкой обратимостью отличаются собственно физиологические приспособления (например, количество гемоглобина в крови, качество желудочного сока в зависимости от пищи, дыхание и приспособление к различной температуре среды, адаптация глаз к различной интенсивности света и к зрению на различном расстоянии и т. п.). Наконец, среди физиологических адаптации выделяются исключительной скоростью реакции и легкой обратимостью все формы приспособительного поведения, связанные с существованием центральной нервной системы (безусловные рефлексы и инстинкты, условные рефлексы и разумная деятельность высших позвоночных).

Ясно, что наиболее быстрые и легко обратимые адаптации ставят организм в наиболее выгодное положение в борьбе за существование в быстро меняющихся условиях сложных биоценотиче-ских соотношений.

В этой быстрой приспособляемости поведения и выражается максимальная активность высших животных.

Дата добавления: 2015-05-06