Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути:С6Н120в + 6 02 + 38 АДФ + 38 Н3Р04 6 С02 + 6 Н20 + 38 АТФ

Анаэробный распад углеводов

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при вы­полнении интенсивных нагрузок. По своему содержанию анаэробный распад соответствует первому этапу ГДФ-пути. Однако из-за высокой скорости этого процесса образующиеся в больших количествах НАД-Н₂ и пируват не полностью окисляются в митохондриях. В этом случае большая часть НАД-Н₂ передает атомы водорода пировиноградной ки­слоте непосредственно в цитоплазме:

СООН СООН

I I

С = 0 + НАД-Н₂ —— СН-ОН + НАД сн₃ сн₃

Пируват Лакгат

В этом случае все реакции протекают анаэробно (без участия мито­хондрий и потребления кислорода) и приводят к образованию и накоп­лению лактата (молочной кислоты). Такой анаэробный распад углево­дов получил название анаэробный гликолиз, или просто гликолиз.

Гликолиз полностью протекает в цитоплазме клеток, и синтез АТФ происходит только анаэробно (см. 7-ю и 10-ю стадии первого этапа аэробного ГДФ-пути).

В мышцах гликолизу в основном подвергается гликоген (его в мышцах много!), и его анаэробному распаду соответствует следующее итоговое уравнение:

(С₆Н₁₀О₅)_п + 3 АДФ + 3 Н₃Р0₄---------- (С₆Н₁₀О₅)_п„, + 2 С₃Н₆0₃ + 3 АТФ

Гликоген Укороченный Лактат

гликоген

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы, про­текающим без участия митохондрий и потребления кислорода.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается главным образом в красных клетках крови (эритроцитах), в которых отсутствуют митохондрии. Для этих клеток гликолиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы следующее:

С₆Н₁₂0₆ + 2 АДФ + 2 Н₃Р0₄ --------------------------------- 2 С₃Н₆0₃ + 2 АТФ

Глюкоза Лактат

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюко- зо-6-фосфата происходит без использования АТФ (см. с. 39).

В целом ГДФ-путь распада углеводов может быть представлен сле­дующей упрощенной схемой:

Глюкоза Гликоген

Гл-6-ф

I

Пируват

Ацетил-КоА

I

УЧ

со₂ н₂о

(+ 38 АТФ при распаде глюкозы; + 39 АТФ при распаде гликогена в расчете на одну молекулу глюкозы)

ч

Лактат

(+ 2 АТФ при распаде глюкозы; +■ 3 АТФ при распаде гликогена в расчете на одну молекулу глюкозы)

Соотношение между аэробным и анаэробным распадом углеводов определяется потребностью клеток в энергии (АТФ). При низкой и средней потребности клеток в АТФ преобладает аэробное окисление, а при высокой потребности в энергии большая часть углеводов превра­щается в молочную кислоту, т. е. используется в гликолизе.

£&$£оз омонофосфатный путь распада углеводов (ГМФ-пут ь)

Распаду по ГМФ-пути в организме подвергается незначительная ^Часть глюкозы (5-10%). Данный путь распада в основном встречается в "ечени, надпочечниках, эритроцитах, жировой ткани и протекает в ци- ^т°плазме клеток.

ГМФ-путь распада глюкозы имеет анаболическое назначение и обеспечивает различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФН₂.

ГМФ-путь можно разделить на два этапа, причем первый этап про­текает обязательно, а второй не всегда.

Первый этап начинается с перехода глюкозы в активную форму - глюкозо-6-фосфат, от которого затем отщепляется молекула углекисло­го газа и две пары атомов водорода, присоединяющиеся к коферменту НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). По строению НАДФ похож на НАД, но, в отличие от последнего, имеет дополнительную фосфатную группу.

Конечным продуктом первого этапа является рибозо-5-фосфат (мо­носахарид, содержащий пять атомов углерода и связанный с остатком фосфорной кислоты, т. е. пентозофосфат).

Итоговое уравнение первого этапа:

2 НАДФ 2 НАДФ Н₂

+АТФ V У

Гл------ — Гл-6-ф ^—Риб-5-ф

-АДФ -С0₂

Образовавшийся НАДФ-Н₂ поставляет атомы водорода в различные синтетические процессы, в том числе для синтеза жирных кислот и хо­лестерина. Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов, из которых далее образуются нуклеиновые кислоты и коферменты (на­пример, кофермент А, НАД, НАДФ, ФМН, ФАД).

Второй этап протекает тогда, когда рибозо-5-фосфат полностью не расходуется для синтезов. Неиспользованные молекулы этого вещества вступают во взаимодействия друг с другом, в ходе кото­рых они обмениваются группами атомов и в качестве промежуточ­ных продуктов появляются моносахариды с различным числом ато­мов углерода (триозы, тетрозы, пентозы, гептозы). В конечном счете из шести молекул рибозо-5-фосфата образуется пять молекул глю- козо-6-фосфата:

6 Риб-5-ф ----------- — 5 Гл-6-ф

Таким образом, благодаря второму этапу данный распад глюкозы приобретает циклический характер и его часто называют пентозным циклом.

Объединив оба этапа, можно получить общую схему пентозного

цикла:

12 НАДФ

6 Гл-6-ф

12 НАДФ Н,

6 Риб-5-ф

Гл-6-ф

Полезная информация

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - цент­ральный метаболический процесс организма - был обнаружен и изучен крупнейшим биохимиком XX века Г. Кребсом.

За это открытие Г. Кребсу была присуждена Нобелевская премия.

ГЛАВА 6 ОБМЕН ЖИРОВ

В суточном рационе обычно содержится 80-100 г жиров. Перевари­вание жиров происходит в тонкой кишке. Жир предварительно с по­мощью желчных кислот превращается в эмульсию, что значительно повышает эффективность действия фермента поджелудочного сока - липазы. Под действием этого фермента жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты: о

сн₂ — о — С — R,

i о

¹ II

сн — о — с — r₂

i о

Ju ¹¹

сн₂ — о — с — r₃

+ 3 Н,0

Жир

сн₂он r, — соон

сн — он + r₂—соон

r₃— соон

Жирные кислоты

Глицерин

Поскольку в пище присутствуют разнообразные жиры, то в резуль­тате их переваривания образуется большое количество разновидностей жирных кислот. Продукты расщепления жира всасываются слизистой тонкой кишки. Глицерин растворим в воде, поэтому его всасывание происходит легко. Жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасыва­ются в виде комплексов с желчными кислотами. В клетках тонкой кишки глицерин вновь соединяется с жирными кислотами, но только с теми, которые входят в состав жиров организма человека. В результате синтезируется человеческий жир.

Вновь образовавшийся (ресинтезированный) жир по лимфатиче­ским сосудам, минуя печень, поступает в большой круг кровообраще­ния и откладывается в запас в жировых депо. Главные жировые депо организма - подкожная жировая клетчатка, большой и малый сальники, околопочечная капсула.

КАТАБОЛИЗМ ЖИРОВ

Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизацией жира. Мобилизация жира ускоряется под влиянием симпатической нервной системы и гормона адреналина.

Основные превращения жира происходят в печени, где имеются ак­тивные ферменты жирового обмена.

В печени жир прежде всего подвергается гидролизу и превращается, так же как и в кишечнике, в глицерин и жирные кислоты.

Образовавшийся глицерин легко переходит в фосфоглицерино- вый альдегид, который является также промежуточным продуктом распада углеводов и поэтому вовлекается в углеводный обмен.

Жирные кислоты, являясь веществами химически неактивными, вначале активируются с использованием энергии АТФ и связываются со своим переносчиком - коферментом А (комплекс жирная кислота - кофермент А называется ацилкофермент А):

О

R—СООН + HSKoA

+ АТФ -АМФ -ФФ

Жирная кислота

II

Дата добавления: 2015-05-06