Чередование гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле

В норме у большинства организмов, для которых известен половой процесс, в жизненном циклепроисходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

20. Вероятно, в то время в пресных водах суши уже обитали многочисленные организмы: из растений — зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, низшие грибы, из животных — одноклеточные корненожки, жгутиковые, реснитчатые инфузории, различные другие беспозвоночные, кишечнополостные и черви. Обитателей пресных вод можно по праву назвать пионерами жизни на суше.

Именно в исчезающих, окраинных участках морей и других водоемов сама природа вынуждала некоторые виды водяных растений (зеленые водоросли и др.) приспосабливаться к жизни вне воды. В периоды мелководий и засух водные растения, у которых лучше были развиты предвестники будущих корней, выживали. В течение тысячелетий растения постепенно расселялись в прибрежной полосе суши, дав начало наземному растительному миру.

21. Иногда скелет растворяется, и от него в породе остается лишь слепок, который называют ядром. Он образован минеральным веществом, принесенным водой. Особенно хорошо такие ядра образуются при растворении различных раковин. Часто от скелета остается в породе только отпечаток, по которому уже трудно судить о строении животного.

Порой даже само образование породы связано с массовым скоплением остатков вымерших организмов. Их можно увидеть под микроскопом в препарате из обыкновенного писчего мела. Известен фузулиновый известняк, образованный похожими на крошечные веретенца простейшими организмами - фузулинами, жившими более 200 млн. лет назад. В Крыму встречается нуммулитовый известняк, образованный крупными монетковидными скелетами одноклеточных организмов - нуммулитов, обитавших в теплых морях более 50 млн. лет назад. Не редкость слои известняка, сложенные скелетами вымерших кораллов, которые в морях далекого прошлого образовывали рифы, подобно их потомкам в современных морях.

22. Эукариотные организмы — простейшие, различные группы растений, грибы и многоклеточные животные — доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов — потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так может быть, на самом деле эукариоты вовсе не доминируют в биосфере? С Американский биолог Л. Томас сказал: „Обычно на митохондрии смотрят как на порабощённые существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. Но с точки зрения самих митохондрий они — существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску“.

Важную роль в эволюции эукариот сыгралсимбиогенез — симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу, и поглощенными этой клеткой бактериями — предшественниками митохондрийи пластидов.

23. Первым на Земле были древние одноклеточные, от которых произошли современные типы одноклеточных - саркодово-жгутиковые, инфузории и споровики. Наиболее сложное строение из ныне живущих одноклеточных имеют многоядерные инфузории и колониальные жгутиковые. От древних колониальных жгутковых с животным типом питания произошли многоклеточные организмы, тело которых состояло из 2-х групп клеток: наружних - жгутиковых и внутренних - пищеварительных. Образование первых многоклеточных животных было крупным событием в историческом развитии животного мира. Многоклеточные животные получили большие преимущества перед одноклеточными: у них появились широкие возможности к разделению клеток по выполняемым функциям, дальнейшему усложнению строения тела, увеличению размеров и регенерации поврежденных и утраченных частей тела.

Одни из самых примитивных многоклеточных животных кишечнополостные - произошли от древних многоклеточных животных, близких к колониальным жгутиковым. На это указывает наличие в из пищеварительном слое жгутиковых клеток. О родстве кишечнополостных с колониальными жгутиковыми говорит и сходство ранних стадий развития гидры с колониальными жгутиковыми, и развитие зародыша от одной клетки_(оплодотворенной яйцеклетки). Это были двухслойные животные.

Дальнейшие развитие животного мира связано с появлением первых трехслойных животных, похожих на примитивных свободноживущих ресничных червей и произошедших от древних примитивных двухслойных животных.

Трехслойное животные получили в процессе исторического развития прогрессивные особенности строения: мышечную систему и паренхиму. Появление мускулатуры обеспечили более быстрое и совершенное передвижение животных, а благодаря паренхиме сформировалось внутренняя среда организма, обеспечивающая более совершенные обмен веществ. К первым трехслойным животным относятся типы плоских и круглых червей.

Следующий этап в развития животного мира связан с появлением трехслойных животных, имеющих полость тела, в которой располагаются внутренние органы. У этих животных впервые появляется кровеносная система, совершенные органы выделения и более сложная нервная система. От примитивных форм полостных трехслойных животных произошли кольчатые черви, а от древних кольчатых червей - моллюски и членистоногие. От примитивных трехслойных полостных животных ведут свое начало и хордовые животные.

Переходные формы не найдены. Многоклеточные в летописи окаменелостей появляются одномоментно, в большом разнообразии семейств и отрядов. Этот феномен, противоречащий всей теории эволюции, получил в среде эволюционистов наименование «Кембрийский взрыв».

24. Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип беcпозвоночных животных. В настоящее время описано около 8000 видов. Хотя подавляющее большинство губок обитает в морях, пресноводные представители (например, бадяги) встречены во внутренних водах всех материков кроме Антарктиды.
Губки относятся к наиболее примитивным многоклеточным организмам, не имеют ясно дифференцированных тканей и обособленных органов. Имеют скелетные образования в виде известковых, кремнезёмных игл (спикул) или волокон белка спонгина. Это древняя группа животных, известная с докембрия.
Губку можно схематично представить в виде двух слоёв клеток — эпителиальных и пищеварительных, а между слоями формируется твёрдый скелет из известковых или кремнезёмных игл.
Почкуясь, губки образуют колонии. Одиночные губки имеют высоту от нескольких миллиметров до 3 сантиметров, колонии — до 1,5 м. Распространены широко: от прибрежной зоны до глубины 8500 м.
Тканевая организация губок развита очень слабо; имеются особые клетки, обеспечивающие циркуляцию воды и питание — хоаноциты.
Если губку измельчить, то её клетки могут снова сформировать полноценное животное.
Различают три основных типа организации тела губок: аскон, сикон и лейкон.
Асконоидная организация — наиболее простая. В центре тела губки располагается атриум (камера), окружённая снаружи стенкой тела, покрытой пинакодермой. Стенка тела пронизана многочисленными отверстиями — порами, пропускающими внутрь воду. Клетки пинакодермы — пинакоциты — могут сокращаться, сжимая губку. Под пинакодермой лежит мезохил — студенистый матрикс, содержащий спикулы и тотипотентные амебоциты.
Сикон — вторая по сложности ирригационная система у губок. Отличается от аскона только тем, что внутри стенок пор находятся полости, что способствует увеличению количества пропускаемой воды и соответственно увеличивается количество поглощаемой пищи.
Лейкон — самая сложноустроенная ирригационная система губок. Количество пищи увеличивается за счет сложной формы полостей в стенках пор, что позволяет пропускать и сохранять большое количество пищи.

Научная классификация
Царство: Животные
Подцарство: Паразои
Тип: Губки
Латинское название
Porifera (Grant in Todd, 1836)
Классы
Известковые губки (Calcarea)
Обыкновенные губки (Demospongiae)
Шестилучевые губки (Hexactinellida)

Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями (рис. 88). Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.

Практическое значение губок невелико. В некоторых южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии

25. Многоклеточные животные. Тип Кишечнополостные

В отличие от клеток Простейших, способных самостоятельно выполнять все жизненно важные функции, клетки многоклеточных организмов выполняют одну определенную функцию. При этом структура их значительно упрощается, но специфическая функция выполняется клеткой гораздо эффективней.
Многоклеточных животных разделяют на две группы: беспозвоночных и позвоночных. Отличают их по наличию внутреннего осевого скелета - хорды или позвоночника.
Тип Кишечнополостные
Этот тип относится к числу самых древних и примитивных многоклеточных животных. Насчитывается ок. 9 000 видов кишечнополостных. Тип делится на три класса:

* класс Гидроидные, у которых доминирует полип (пресноводная гидра, актинии и колониальные полипы);
* класс Сцифоидные, у которых доминирует стадия медузы (медуза-корнерот и др.);
* класс Коралловые полипы, ведущие колониальный образ жизни (нет стадии медузы).

Тело кишечнополостных построено из двух слоев клеток: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Для большинства видов характерна радиальная симметрия.
Питаются кишечнополостные мелкими водными животными. Пищеварительная система имеет одно отверстие - ротовое, через которое пища попадает в кишечник и выбрасываются наружу непереваренные остатки пищи. Кровеносная, дыхательная и выделительные системы отсутствуют. Дыхание и выделение осуществляются через всю поверхность тела. Большинство кишечнополостных обитает в морях и океанах. К ним относятся полипы и медузы. Некоторые животные рода Гидра обитают в пресных водоемах.
Наружный слой тела гидры (эктодерма) образован клетками нескольких типов. Самые многочисленные - это эпителиально-мускульные (кожно-мускульные) клетки, состоящие из тела и мускулистого отростка. Стрекательные клетки способны реагировать на раздражения из внешней среды, они имеют специальный чувствительный волосок и стрекательную капсулу, внутри которой находится ввернутая длинная стрекательная нить.
Стрекательные клетки постоянно пополняются за счет промежуточных клеток, дающих начало новым клеткам. Из эктодермы образуются нервные клетки (нейроны) с длинными отростками, которыми они соединяются друг с другом, образуя нервную систему диффузного (сетчатого) типа.
Под слоем клеток эктодермы располагаются базальные пластинки из межклеточного вещества (мезоглея). Под ним расположен второй слой клеток -энтодерма, выстилающая кишечную полость полипа. Основная масса внутреннего слоя - это эпителиально-мускульные клетки, отростки которых расположены а поперечном направлении. Работа мускульных отростков эктодермальных и эн-тодермальных клеток согласуется нервной системой, и вместе они могут вытягивать иди сокращать тело полипа, наклонять его в разные стороны. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы несут несколько длинных жгутиков и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц. Между этими клетками разбросаны железистые клетки, способные вырабатывать пищеварительные секреты.
Пищеварение идет в два этапа. Полостное пищеварение протекает на кишечной полости. Под действием пищеварительных секретов железистых клеток образуются мелкие пищевые частицы. Внутриклеточное пищеварение проходит внутри эпителиально-мускульных клеток. Не переваренная пища выбрасывается через рот.
Размножаются кишечнополостные бесполым путем - почкованием и половым, с формированием половых клеток. Так, в изгибах нижних веточек колоний полипов находятся бластостилии, от которых отпочковываются небольшие подвижные медузы - свободноживущее плавающее поколение. Медузы обеспечивают расселение животных и способны размножаться половым путем. Таким образом, у разных видов кишечнополостных происходит чередование поколений: полипы - бесполое поколение, размножающееся вегетативно, медузы - половое поколение, вырабатывающее половые клетки. Оплодотворение перекрестное. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются маленькие личинки с ресничками, которые оседают на дно и превращаются в полипов.

У рифообразующих кораллов, как и у всех других кишечнополостных животных, нет специальных органов дыхания. Растворен­ный в воде кислород они «вдыхают» всей поверхностью тела. Известно, что растворимость газов в воде уменьшается по мере возрастания температуры. Теплые воды тропического океана со­держат значительно меньше кислорода, чем холодные воды полярных и умеренных областей. Поэтому многие обитатели тропиче­ских морей постоянно ощущают кислородное голодание. По срав­нению со многими другими водными беспозвоночными рифообра­зующие кораллы в этом отношении находятся в гораздо более вы­годных условиях, так как дефицитный кислород им поставляют все те же симбиодиниумы. Дело в том, что в процессе фотосинтеза как побочный продукт обязательно образуется кислород, который на­земные растения отдают атмосфере, свободноживущие водоросли — воде, а симбиотические — своему хозяину. В течение всего свет­лого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно по­лучают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.

Сожительство с кораллами дает ряд преимуществ и водо­рослям. В результате дыхания в тканях кораллов образуется дву­окись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно ис­пользуется симбиодиниумами для фотосинтеза. Кроме того, водо­росли в процессе синтеза белков утилизируют азот и фосфор, на­ходящиеся в метаболитах (продуктах выделения) кораллов. Нако­нец, находясь в тканях коралла, симбиодиниумы защищены от множества растительноядных животных.

Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет перво­степенное значение также и в процессе построения твердого извест­кового скелета кораллов.

В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в про­цессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей корал­лов двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благо­даря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде ор­ганизма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону осаждения извести, т. е. кальцификации. Прямы­ми наблюдениями было показано, что скорость образования скеле­та герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных — нерифостроящих, лишенных симбиотических водорослей. В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образо­вание скелета у герматипных кораллов резко замедляется.

Симбиодиниум не встречается в свободном состоянии, т. е. в морской воде, зато он способен вступать в симбиотическиевзаимоотношения со многими беспозвоночными животными. Кро­ме мадрепоровых кораллов, его обнаружили в тканях гидрокорал­лов, органчиков, мягких и голубых кораллов, а также в губках, ме­дузах, ресничных червях, моллюсках и даже в теле одноклеточных животных — простейших (инфузориях, радиоляриях и морских ра­ковинных корненожках). Дж. Мак-Лауглин и П. Заль (J. McLaughlin und P. Zahl, 1966) содержали в культуре и исследовали строение симбиодиниумов, полученных от разных животных и из разных ре­гионов Мирового океана. Они пришли к выводу, что все эти симби­онты относятся к видам—космополитам.

Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, а внутри нее хорошо заметны ядро, желтоватый хлоропласт и зер­на запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Коли­чество симбионтов в теле коралла невероятно велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около мил­лиона водорослевых клеток.

Размножается симбиодиниум делением надвое, а периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболоч­ки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типич­ную клетку симбиодиниума. Половой процесс у этой водоросли не­известен.

С помощью зооспор симбиодиниум заселяет энтодерму молодых выпочковываюшихся полипов. Посредством деления число клеток симбионта в тканях хозяина постоянно увеличивается. Ког­да наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка ко­ралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет в энто­дерме около 7500 водорослевых клеток.

Способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла— мета-генетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы— подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз—трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

Дата добавления: 2015-04-23