Основні закономірності спадковості 1 страница

ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ І СЕЛЕКЦІЇ

Генетика — наука про закономірності спадковості і мінливості. Спадковістю називають властивість організмів повторювати в ряді поколінь подібні ознаки і забезпечу­вати специфічний характер індивідуального розвитку в певних умовах середовища. Завдяки спадковості батьки і потомки мають подібний тип біосинтезу, який визначає подібність хімічного складу тканин, характеру обміну ре­човин, фізіологічних функцій, морфологічних ознак та інших особливостей. Внаслідок цього кожний вид орга­нізмів відтворює себе із покоління в покоління.

Мінливість — це явище, певною мірою протилежне спад­ковості, і виявляється в тому, що у будь-якому поколінні

окремі особини чимось відрізняються і одна від одної, і від своїх батьків. Відбувається це тому, що властивості й ознаки кожного організму — це результат взаємодії двох причин: спадкової інформації і конкретних умов зовнішнього середовища, які можуть впливати як на зміну спадкових задатків, так і на варіабельність виявлення їх.

Генетика як наука виникла для задоволення практичних потреб. Під час розведення домашніх тварин і культурних рослин людина здавна використовувала гібридиза­цію, тобто схрещування організмів, які належали до різних видів, порід, сортів і відрізнялися один від одного якими-небудь ознаками. Порівнюючи гібриди з вихідними фор­мами, практики давно помітили деякі особливості успадку­вання ознак. Ч. Дарвін надавав великого значення вивчен­ню закономірностей спадковості та мінливості і встановив, що вони лежать в основі еволюції органічного світу.

На вивченні генетичних закономірностей грунтується селекція, тобто створення нових і поліпшення існуючих порід домашніх тварин, сортів культурних рослин, а та­кож мікроорганізмів, які використовують у фармацев-тичній промисловості, медицині і народному господарстві.

Велике значення має генетика для медицини і ветери­нарії, оскільки багато хвороб людини і тварин спадкові і для лікування їх або запобігання потрібні генетичні дослі­дження.

Основні закономірності успадкування властивостей і ознак були відкриті Г. Менделем (1822—1884). Однак його дослідження не відразу були належно оцінені і залишалися мало відомими до 1900 р., коли водночас три дослід­ники (Г. де Фріз у Голландії, К. Корренс у Німеччині і Е. Чермак в Австрії) незалежно один від одного вдруге відкрили закони спадковості, сформульовані Г, Менделем. Цю дату вважають датою створення експериментальної генетики.

Під час вивчення закономірностей успадковування за­звичай схрещують організми, які відрізняються один від одного альтернативними, тобто контрастними виявами ознаки. Наприклад, можна взяти насіння гороху (саме його брав Г. Мендель) жовтого і зеленого кольорів (ознака — колір насіння), зморшкувате і гладеньке (ознака — форма насіння), із пурпуровим і білим забарвленням квіток (ознака — колір квітки), з високим і низьким стеблом (озна­ка — розмір стебла).

Кожна ознака організму визначається одним або кілько-магенами. Кожний ген може існувати в кількох формах (станах), які називають алелями (алеломорфними парами). Алелі гена розміщені в гомологічних хромосомах в одних і тих самих місцях (локусах) (мал. 19).

Гомозиготи і гетерозиготи. Якщо в обох гомологічних хромосомах містяться однакові алелі (наприклад, обидва кодують жовте забарвлення насіння або обидва — зморшкувату форму насіння), такий організм називають гомози­готним. Якщо ж алелі різні (наприклад, в одній із гомо­логічних хромосом алель кодує жовтий пігмент, а в іншій, гомологічній їй хромосомі — алель зеленого пігменту або один алель кодує гладеньку форму насіння, а другий — зморшкувату, то такий організм називають гетерозигот­ним. Іншими словами, зиготу, яка утворилася злиттям гамет з однаковими алелями певного гена, називають го­мозиготою. Гетерозигота утворюється злиттям гамет, які несуть у собі різні алелі даного гена. Один і той самий організм може бути гомозиготним за одним (або кілько­ма) генами (вв, ББ) і гетерозиготним за Іншим (іншими; Аа, Гг; див. мал. 19).

Генотип і фенотип. Сукупність спадкових факторів орга­нізму (генів, хромосом, мітохондрій, пластид) називають ге­нотипом. Сукупність усіх ознак і властивостей організму, які є результатом взаємодії генотипу із зовнішнім середо­вищем, називають фенотипом. Ось чому організми з однако­вим генотипом можуть відрізнятися один від одного за­лежно від умов розвитку та існування. Межі, в яких зміню­ються фенотипові вияви генотипу, називають нормою реакції.

Мал. 19. Розміщення алелів гена (позначено однаковими літе­рами: великою — домінантний, малою — рецесивний) у гомо­логічних хромосомах:

1,2 — гомозигота відповідно за всіма домінантними і рецесивними алелями; 3 — гомозигота за частиною домінантних (АА, ГГ) і рецесив­них (бб. вв) алелів; 4 — гетерозигота за всіма парами алелів; 5 — гомозигота за ББ- і вв- ознаками і гетерозигота за Аа- I г-ознакамм; /, // — групи зчеплення

Гібридологічний метод. Основні закономірності успад-ання були відкриті Г. Менделем. Він досяг успіхів у

своїх дослідженнях, застосувавши новий, розроблений ним метод, який дістав назву гібридологічного аналізу. Суть гібридологічного методу вивчення спадковості полягає в тому, що про генотип організму судять за ознаками (фено­типом) потомків, отриманих внаслідок певних схрещувань.

Метод ґрунтується на перелічених нижче положеннях

1. Враховують не весь різноманітний комплекс ознак батьків і гібридів, а аналізують спадковість за окремими ознаками та їхніми виявами.

2. Проводять точний кількісний облік спадкування кож­ного стану ознаки не лише в першому поколінні від схре­щування, а й у наступних поколіннях. Гібридологічний метод широко застосовують у науці і практиці.

Об'єктом дослідження Г. Мендель вибрав горох, який має багато сортів, що відрізняються альтернативними вия­вами ознак. Вибір об'єкта виявився вдалим, оскільки спад­кування ознак у гороху відбувається досить чітко. Гороху зазвичай властиве самозапилення, хоча можливе й пере­хресне запилення. У самозапильної рослини все потомство є потомством одного організму, тобто становить так звану чисту лінію, а здатність до перехресного запилення полегшує гібридизацію. Це дало Г. Менделю змогу про­аналізувати потомство як кожної окремої особини, так і в результаті гібридизації. Перш ніж приступити до експе­риментів, Г. Мендель кілька років перевіряв чистоту сор­ту (гомозиготність), а впевнившись у цьому, розпочав екс­перимент.

Г. Мендель проаналізував закономірності спадковості як у разі, коли батьківські організми відрізнялися за аль­тернативним виявом однієї ознаки (моногібридне схре­щування), так і в разі, коли вони відрізнялися за альтерна­тивними виявами кількох ознак (ди-, три, полігібридне схрещування). Відповідно до рівня розвитку науки того часу Г. Мендель не міг пов'язати спадкові фактори з пев­ними структурами клітини. Нині встановлено, що гени містяться в хромосомах, тому для пояснення закономірно­стей Менделя ми виходитимемо із сучасних цитологічних Уявлень про матеріальних носіїв спадковості.

Моногібридне схрещування. Перший закон Менделя. У дослідах Г. Менделя у разі схрещування сортів гороху з жовтим і зеленим насінням все потомство (тобто гібри­ди першого покоління) виявилися з жовтим насінням. ричому не мало значення, з якого саме насіння (жовтогочи зеленого) виросли материнські (батьківські) рослини. Отже, обоє батьків однаковою мірою здатні передавати свої ознаки потомству.

Аналогічні результати було отримано і в дослідах, в яких до уваги бралися інші ознаки. Так, у разі схрещування сортів із гладеньким і зморшкуватим насінням все потомство мало гладеньке насіння. У разі схрещування рос­лин з пурпуровими і білими квітками у всіх гібридів були лише пурпурові пелюстки квіток і т. д.

Виявлена закономірність дістала назву першого закону Менделя, або закону одноманітності гібридів першого по­коління. Стан (алель) ознаки, який виявляється в першо­му поколінні, дістав назву домінантного; стан (алель), який у першому поколінні гібридів не виявляється, було назва­но рецесивним.

"Задатки" ознак (за сучасною термінологією — гени) Г. Мендель запропонував позначати літерами латинської абетки. Алелі, які належать до однієї пари станів ознаки, позначають однією й тією самою літерою, але домінант­ний алель — великою, а рецесивний — малою. Алель пур­пурового забарвлення квіток слід позначати, наприклад, А, алель білого кольору квіток — а, алель жовтого кольо­ру насіння — В, алель зеленого кольору насіння — 6 і т. д. Згадаймо, що кожна клітина тіла має диплоїдний набір хромосом. Усі хромосоми парні, а алелі гена містяться в гомологічних хромосомах. Отже, в зиготі завжди є два алелі і Генотипові формулу за будь-якою ознакою слід запису­вати двома літерами.

Особину, гомозиготну за домінантним алелем, слід за­писувати АА, за рецесивним — аа, гетерозиготну — Аа. Експериментально доведено, що рецесивний алель вияв­ляє себе лише у гомозиготному стані, а домінантний — як у гомозиготному (АА), так і в гетерозиготному (Аа).

Гени розміщені у хромосомах. Отже, внаслідок мейозу гомологічні хромосоми (а з ними алелі гена) розходяться в різні гамети. Однак оскільки у гомозиготи обидва алелі однакові, всі гамети несуть один і той самий алель, тобто гомозиготна особина дає лише один тип гамет.

Досліди щодо схрещування запропоновано записувати у вигляді схем. Домовлено батьків позначати буквою Р особин першого покоління — F1(від лат. filiale — діти), особин другого покоління — Рг І т. д. Схрещування позначають знаком множення (х), генотипову формулу материнської особини записують першою, а батьківської — другою. У першому рядку записують генотипові формули батьків, у другому — типи їхніх гамет, у третьому — генотипи першого покоління і.т.д.

Для прикладу запишемо схему моногібридного схрещу­ання гомозиготного гороху з пурпуровими і білими квітками:

Р АА х аа

Гамети А а

F1 Аа

Оскільки у першого батька лише один тип гамет (А), а в другого також один тип гамет (а), можливе лише одне спо­лучення — Аа. Всі гібриди першого покоління виявля­ються одноманітними: гетерозиготними за генотипом і домінантними за фенотипом.

Отже, перший закон Менделя, або закон одноманітності гібридів першого покоління, у загальному вигляді можна сформулювати так: у разі схрещування гомозиготних особин, які відрізняються одна від одної за однією ознакою, яка має альтернативні (контрастуючи) прояви, усе потомство у першому поколінні одноманітне як за фено­типом, так і за генотипом.

Другий закон Менделя. У разі схрещування гетерози­готних гібридів першого покоління між собою (самозапи­лення або споріднене схрещування) у другому поколінні з'являються особини як з домінантними, так і з рецесив­ними станами ознак, тобто виникає розщеплення, яке відбу­вається в певних відношеннях. Так, у дослідах Г, Менделя на 929 рослин другого покоління виявилося 705 з пурпуровими квітками і 224 з білими. У досліді, в якому враховувався колір насіння, із 8023 насінин гороху, отриманих у другому поколінні, 6022 було жовтих і 2001 зеле­них, а із 7324 насінин, для яких враховувалася форма на­сінини, було отримано 5474 гладеньких і 1850 зморшкуватих.

Узагальнивши фактичний матеріал, Г. Мендель дійшов висновку, що у другому поколінні 75 % особин мають домінантний стан ознаки, а 25 % — рецесивний (розщеп­лення 3: 1). Ця закономірність дістала назву другого закону Менделя, або закону розщеплення.

Згідно з цим законом та з використанням сучасної термінології можна дійти таких висновків: а) алелі гена, перебуваючи у гетерозиготному стані, не змінюють структуру один одного; б) під час дозрівання гамет у гібридів Утворюється приблизно однакове число гамет з домінантними і рецесивними алелями; в) у разі запліднення чоловічі і жіночі гамети, що несуть домінантні і рецесивні алелі, комбінуються вільно.

У разі схрещування двох гетерозигот (Аа), у кожної з яких утворюється два типи гамет (половина з домінант­ним алелем — А, половина — з рецесивним — а), слід очікувати чотири можливі поєднання. Яйцеклітина з алелем А може бути запліднена з однаковою часткою ймовір­ності як сперматозооном з алелем А, так і сперматозоо-ном з алелем а; а яйцеклітина з алелем а — сперматозооном з алелем А або з алелем а. Отримуються зиготи АА, Аа, Аа, аа, або АА, 2Аа, аа.

За зовнішнім виглядом (фенотипом) особини АА і Аа не відрізняються, тому дістають розщеплення у співвідно­шенні 3:1.

За генотипом особини розподіляються у співвідношенні 1 АА: 2Аа: 1 аа. Зрозуміло, що якщо від кожної групи особин другого покоління отримувати потомство лише шляхом самозапилення, то перша (АА) і остання (аа) гру­пи (вони гомозиготні) даватимуть лише одноманітне по­томство (без розщеплення), а гетерозиготні (Аа) форми даватимуть розщеплення у співвідношенні 3:1.

Отже, другий закон Менделя, або закон розщеплення, формулюється так: у разі схрещування двох гібридів пер­шого покоління, які аналізують за однією ознакою з аль­тернативними проявами станів, у потомстві спосте­рігається розщеплення за фенотипом у співвідношенні З: 1 і за генотипом у співвідношенні 1:2: 1.

Статистичний характер законів генетики. Для встанов­лення деяких закономірностей біолог завжди має справу не з окремими поодинокими фактами або об'єктами дослідження, а з сукупністю фактів чи об'єктів. Кожний окремий об'єкт цієї сукупності характеризується своїми властивостями, оскільки він зазнає різноманітних впливів зовнішнього середовища.

Цих впливів може бути безліч, і за своєю дією вони на­стільки різноманітні, що виявити їх для кожного окремо­го випадку просто неможливо.

Незважаючи на це, всі разом взяті об'єкти виявляють певні статистичні закономірності (встановлені під час вивчення великого числа об'єктів), і біолог може передба­чати наслідки масового явища загалом. Стосовно ж окре­мого факту або об'єкта сукупності можна говорити лише про ймовірність того, що він матиме місце, характеризуватиметься тими чи іншими властивостями.

Усі явища в природі можна поділити на випадкові і якономірні. У разі закономірних явищ за явищем А відбу­ватиметься явище В, у разі випадкових — у відповідь на явище А може відбутися не тільки явище В, а й С, D > тощо.

Саме тому в потомстві гібридів фактична кількість, яку отримують у досліді, не завжди відповідає очікуваній, оскільки генетичні співвідношення свідчать лише про ймо­вірність того, що в разі моно гібридного схрещування у другому поколінні 3/4 особин мають бути з домінантним станом ознак і 1/4 — з рецесивним. У разі малої кількості потомків фактичні числа можуть дуже відхилятися від очікуваних. Проте, як випливає з теорії ймовірності, чим більший фактичний матеріал, тим він більше наближається до очікуваного відношення. Приклад розв'язування за­дач із цього розділу див. у додатку — задача 4.

Гіпотеза "чистоти гамет". Поява серед гібридів друго­го покоління особин з рецесивним станом ознак дала Г. Менделю змогу зробити висновок про те, що "задатки", які визначають рецесивний стан ознаки, в гетерозиготно­му організмі не зникають, а лише пригнічуються. Оскіль­ки передавання станів ознаки до потомків здійснюється через гамети, то було сформульовано гіпотезу чистоти га­мет. Згодом ця гіпотеза отримала цитологічне обґрунтування. Ми знаємо, що у соматичних клітинах диплоїдний набір хромосом. В однакових місцях (локусах) гомологічних хромосом містяться алелі гена. Якщо це гетерозигот­на особина, то в одній із гомологічних хромосом є домі­нантний алель, у другій — рецесивний. Під час утворення статевих клітин відбувається мейоз, і в кожну з гамет по­трапляє галоїдний набір хромосом. У ньому, як відомо, всі хромосоми непарні, і природно, в гаметі може бути або домінантний, або рецесивний алель. Гамети залишаються "чистими" лише з якимось одним алелям, носієм одного з альтернативних станів ознаки.

Аналізуючи схрещування. Про генотип організму, який виявляє рецесивний стан ознаки, можна судити за його фенотипом. Справді, якби цей організм був гетерозиготним, то у нього виявився б домінантний стан ознаки. Отже, якщо виявляється рецесивний стан ознаки, то організм обов'язково має бути гомозиготним за рецесивним алелем. Розглянемо це на прикладі. З досвіду відомо, що у кролів чорний колір шерсті (ген А) домінує над білим (ген a). Якщо кріль має білий колір шерсті, то природно, що хоча б один із алелів гена, який кодує колір шерсті, має бути а. Другий же алель не може бути А, бо в такому разі

кріль (згідно з першим законом Менделя) був би чор­ним. Отже, і другий алель у цій парі — а, тобто генотип білого кроля стосовно кольору — аа.

Інша річ у особин, які виявляють домінантні стани оз­наки. Гомозиготна і гетерозиготна особини в цьому разі за фенотипом не відрізняються. Наприклад, якщо кріль має чорне забарвлення шерсті, за фенотипом неможливо визначити його генотип. Він може бути як гомозиготним, так і гетерозиготним. Для визначення генотипу проводять аналізуючи схрещування. Суть цього схрещування полягає в тому, що особину, генотип якої потрібно з'ясува­ти, схрещують з особиною, гомозиготною за рецесивним станом ознак, після чого аналізують гібриди F

Як видно зі схеми, при аналізуючому схрещуванні в потомстві гомозиготної домінантної особини розщеплення немає, гетерозиготна ж особина дає розщеплення 1:1. Отже, за допомогою аналізуючого схрещування отримано відповідь на запитання про генотип особин, які виявляють у фенотипі домінантну ознаку.

Визначення генотипу має велике значення для проведення селекційних робіт у тваринництві і рослинництві (див. с. 113—118).

Проміжний характер успадкування. У своїх дослідах Г. Мендель мав справу з прикладами повного домінування, тому гетерозиготні особини в його дослідах вевідрізнялися від домінантних гомозигот. Однак у природі поряд з повним домінуванням часто трапляється неповне домі­нування (проміжне успадкування), тобто гетерозиготи ма­ють власний фенотип. Так, у нічної красуні відомі два сорти: з червоними і білими квітками. Гібриди, що утво­рюються від схрещування цих сортів, мають рожеві квітки, тобто вони мають проміжний характер, У другому по­колінні розщеплення за фенотипом відповідає розщеплен­ню за генотипом, тобто 1 червона: 2 рожеві: 1 біла.

В андалузьких курей буває чорне і біле пір'я, а їхні гібри­ди мають "голубе" забарвлення. У разі схрещування ве­ликої рогатої худоби червоної і білої масті отримують гібриди чалої масті, тобто частина шерсті у них біла, а частина — червона і розташована вона на тілі тварини більш-менш рівномірно. Явище проміжного успадкування свідчить про те, що розвиток ознаки зумовлений взаємодією ферментів, які кодуються різними генами. Приклад розв'язування задач із цього розділу див. у додатку —

задача 5.

Відхилення від очікуваного розщеплення. Часом розщеплення у другому поколінні може відрізнятися від очікуваного. Як зазначалося раніше, причиною відхилення може бути мале число гібридів. Однак іноді однією з причин може бути наявність у генотипі деяких особин таких генів, які викликають їх загибель. Так, у разі схрещуван­ня жовтих мишей з чорними в потомстві з'являються жовті і чорні особини у співвідношенні 1: 1. У разі схрещування між собою чорних мишей все потомство тільки чорне, в разі схрещування жовтих — у першому поколінні відбу­вається розщеплення у співвідношенні 2 жовтих: 1 чор­на. Таке успадкування жовтого кольору пояснюють тим, що воно зумовлене домінантним алелям гена, але, мабуть, жовтий колір реалізується лише у гетерозиготному стані, про що свідчить аналіз усіх типів схрещування. Причина полягає в тому, що гомозиготні домінантні особини гинуть ще в ембріональному стані. Позначимо алель жовтого кольору А, а чорного — а, тоді

Подібний тип успадкування характерний для сірих кара­кульських овець, у яких внаслідок схрещування між со­бою спостерігається розщеплення у співвідношенні 2:1. Виявилося, що ягнята, гомозиготні за домінантним алелем сірого кольору, гинуть внаслідок недостатнього роз­витку травної системи. Тому у господарствах, в яких роз­водять каракульських овець, незважаючи на те, що сірий смушок ціниться більше, сірих овець не схрещують з сірими плідниками, а схрещують сірих з чорними. Тоді втрат молодняка немає, розщеплення отримують у співвідношенні 1:1.

Дигібридне і полігібридне схрещування. Організми різняться між собою за багатьма ознаками. Схрещування, за якого враховують відмінності за кількома ознаками, називають полігібрид ним. Найпростішим прикладом полі-гібридного схрещування є дигібрине, за якого у батьків­ських організмів береться до уваги відмінність за двома ознаками. Наприклад, два сорти гороху з різними кольо­рами і формою насіння. Перше покоління гібридів у цьому разі виявиться одноманітним, виявляться лише обидва домінантні алелі, незалежно від того, як ці ознаки були розподілені у батьків. Наприклад, якщо в одного з батьків було жовте і гладеньке насіння (ААВВ), а у другого — зе­лене і зморшкувате (ааЬЬ), то всі потомки за фенотипом виявляться подібними до першого з батьків. Однак якщо поєднання ознак у батьків було іншим, наприклад зелене і гладеньке насіння (ааВВ) в одного з батьків і жовте зморшкувате {ААЬЬ) — в другого, то у гібридів з'явиться одна ознака від одного, друга — від другого із батьків. Фактично ж в обох випадках одна й та сама закономір­ність — реалізація закону одноманітності у гетерозигот­них форм.

Схематично ці схрещування можна записати так:

Як видно з наведених схем, у разі дигібридного схрещу­вання дигомозиготна особина може бути: гомозиготною за домінантними (ААВВ) або рецесивними (ааЬЬ) алелями, за одним домінантним і одним рецесивним алелем (ааВВ, ААЬЬ). Особини можуть бути за одним із генів гомозигот­ними, а за другим — гетерозиготними (ААВЬ, ааВЬ, АаВВ, АаЬЬ), а також гетерозиготними за обома генами (АаВЬ) (див. мал. 19).

У другому поколінні було виявлено: жовтого гладень­кого насіння — 315, жовтого зморшкуватого — 101, зеле­ного гладенького — 108, зеленого зморшкуватого — 32.

Третій закон Менделя, або закон незалежного успад­кування ознак. Вивчаючи розщеплення в разі дигібридного схрещування, Г. Мендель звернув увагу на таку об­ставину. Під час схрещування рослин з жовтим гладень­ким (ААВВ) і зеленим зморшкуватим (ааЬЬ) насінням у другому поколінні з'являлися нові комбінації ознак: жовте зморшкувате (А_ЬЬ) і зелене гладеньке (ааВ_), яких не було у вихідних форм. Із цього спостереження Г. Мендель зробив висновок, що розщеплення за кожною ознакою (за кожною парою алелів) відбувається незалежно від другої ознаки (других пар алелів). У цьому прикладі форма на­сіння успадковувалась незалежно від його забарвлення. Ця закономірність дістала назву третього закону Менде­ля, або закону незалежного розподілу генів.

Третій закон Менделя формулюється так: у разі схре­щування гомозиготних особин, які відрізняються за двома(або більше) ознаками, у другому поколінні (F₂) спостерігаються незалежне успадкування І комбінування станів ознак, якщо гени, які їх визначають, містяться у різних парах хромосом. Це можливо тому, що під час мейозу розподіл (комбінування) хромосом у статевих клітинах під час їх дозрівання йде незалежно і може зумовити появу нащадків з комбінацією ознак, відмінних від батьківських і прабатьківських особин.

Оскільки кожна пара алелів розподіляється у гібридів незалежно від іншої пари, то в цьому прикладі у дигетерозиготної особини (АаВЬ) під час формування гамет алель А може виявитися в одній гаметі як з алелем Б, так і з алелем Ь. З такою самою ймовірністю і алель а може по­трапити в одну гамету з алелем В або з алелем Ь. Отже, у дигетерозиготної особини утворюється чотири типи мож­ливих комбінацій генів у гаметах: АВ, АЬ, аВ, аЬ. Всіх типів гамет буде порівну (по 25 %).

Це легко пояснити поведінкою хромосом під час мейо­зу. Для спрощення візьмемо гіпотетичний організм, який має всього дві пари хромосом. Назвемо їх першою і дру­гою парами. Якщо цей організм гетерозиготний за обома генами, то одна із хромосом першої пари нестиме в собі алель А, друга — алель а; у другій парі хромосом одна із них нестиме алель В, друга — алель Ь. Після мейозу кож­на гамета має по одній хромосомі з кожної пари. Негомо-логічні хромосоми під час мейозу можуть комбінуватися в будь-яких поєднаннях, тому хромосома з алелем А рівно-ймовірно може потрапити у гамету як з хромосомою з алелем В, так і з хромосомою з алелем Ь. Подібно може розподілитися і хромосома з алелем а: або з алелем В, або з алелем Ь.

Для запису схрещувань нерідко використовують спе­ціальні решітки, запропоновані англійським генетиком Р. Пеннетом (решітка Пеннета). Ними зручно користу­ватися під час аналізу полігібридних схрещувань. Прин­цип побудови решітки полягає в тому, що зверху по гори­зонталі записують гамети батьківської особини, зліва по вертикалі — гамети материнської особини, в місцях пере­тину — ймовірні генотипи потомства (мал. 20, 21).

Як видно з мал. 20, із 16 можливих комбінацій у друго­му поколінні в 9 реалізуються домінантні стани обох оз­нак (А_В __), у 3 — перша ознака має домінантний стан,

Друга — рецесивний (А__ЬЬ), ще в 3 — перша ознака має

Рецесивний, друга — домінантний стан (ааВ __) і, нарешті,

в одному — обидві ознаки мають рецесивний стан (ааЬЬ).

Мал. 20. Схема дигібридвого схрещування:

Р — батьки; Г — гамети; F1i F2_г — гібриди відповідно першого і друго­го поколінь

ідбулося розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9:3:3:1.

Якщо простежити розщеплення лише за забарвленням насіння, отримаємо: жовтих — 12/16, зелених — 4/16; якщо ж аналізувати лише за формою насіння, то виявиться гладеньких — 12/16, зморшкуватих — 4/16, тобто відо­ме розщеплення у співвідношенні 3:1. Це підтверджує незалежність успадкування ознак.

Якщо під час схрещування аналізують більш як дві оз­наки, то кількість очікуваних комбінацій збільшиться. У разі три гібридного схрещування гетерозиготи утворюють по 8 типів гамет (див. мал. 21), які дають 64 комбі­нації. Якщо всі можливі комбінації записати у вигляді решітки Пеннета, а потім проаналізувати її, то виявиться,

Мал. 21. Схема тригібридного схрещування (позначення ті самі, Що й на мал. 20)

Що розщеплення за фенотипом відбулося у співвідношенні 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1.

Розщеплення за фенотипом у загальній формі можна виразити формулою (3 + 1)", де п ~ кількість ознак, які взято для аналізу під час схрещування.

^у разі аналізуючого схрещування число типів потомків вказує на число типів гамет, що утворює особина, генотип

якої аналізують. Під час схрещування домінантної гомо­зиготної особини розщеплення не спостерігається, бо вона утворює один тип гамет з домінантними алелями:

Р ААВВ х ааЬЬ

Гамети АВ аЬ

F1 АаВЬ

Гетерозиготна за однією ознакою особина утворює два типи гамет і дає розщеплення у співвідношенні 1:1:

Гетерозиготна за двома ознаками особина утворює чотири типи гамет і дає розщеплення у співвідношенні 1:1:1:1:

Приклад розв'язування задач з цього розділу див. у додатку — задача 6.

Хромосомна теорія спадковості. Генетика статі. Правила стабільності числа, парності, індивідуальності хромосом, складна поведінка їх під час мітозу і мейозу давно переконали дослідників у тому, що хромосоми відіграють велику біологічну роль і мають безпосереднє відношення до передавання спадкових властивостей. У попередніх розділах уже наводились цитологічні основи відкритих Г. Менделем закономірностей успадкування. Одним із пер­ших і вагомих доказів ролі хромосом у явищах спадко­вості стало відкриття закономірності, згідно з якою стать успадковується як менделююча ознака, тобто як спадкова ознака, що підкоряється законам Менделя.

Відомо, що хромосоми однієї гомологічної пари подібні між собою, але це справедливо не для всіх пар хромосом. Порівнянням хромосомних наборів із соматичних клітин жіночої і чоловічої особин в одній парі хромосом виявле­но відмінності, хоча в однієї із статей і ці хромосоми одна­кові, їх називають X (ікс)-хромосомами. У другої статі — одна така сама Х-хромосома, а друга відрізняється за своєю будовою. Вона названа У (ігрек)-хромосомою. Цю пару прийнято називати статевими хромосомами, а всі пари хромосом, ідентичні у чоловічої і жіночої особин, — ауто-сомами. Статеві (X і У) хромосоми відрізняються не лише за морфологією, а й за інформацією, яка міститься в них.

Дата добавления: 2015-05-23