Міжклітинні контакти 2 страница

Динеїн та кінезин – моторні білки біологічних клітин, що переводять хімічну енергію АТФ в механічну роботу руху. Вони транспортує різноманітні клітинні «вантажі», рухаючись уздовж мікротрубочок. Динеїн рухаеться по мікротрубочці від + до -, а кінезин від – да + кінця.
13. Які типи руху клітин забеспечують мікротрубочки?
Участь у переміщенні внутрішньоклітинних компонентів за рахунок збирання-розбирання (тредмілінгу) ті за рахунок транспорту по них «як по рейках». Є основними компонентами війок та джутиків які є органами руху в деяких найпростіших, у сперматозоїдів тощо.
14. Які типи руху клітин зумовлюють мікрофіламенти?

Участь у переміщенні внутрішньоклітинних компонентів за рахунок збирання-розбирання (тредмілінгу) ті за рахунок транспорту по них «як по рейках». Беруть участь в утворенні псевдоподій, за допомогою яких відбуваеться переміщення ряду клітин.
15. У клітині зруйновані мікрофіламенти і мікротрубочки. В результаті цього припинився процес виведення секрету. Чому?
Мікротрубочки і мікрофіламенти беруть участь в транспорті внутрішньоклітинних компонентів за рахунок збирання-розбирання (тредмілінгу) ті за рахунок транспорту по них «як по рейках». Таким чином якщо мікрофіламенти і мікротрубочки в клітинах зруйновані, то процес вивденення секрету з клітини зупиниться.
16. Які особливості будови кортикального шару цитоплазми?
В к.ш. цитоплазми мікрофіламенти ф-ть тривимірну сітку одразу під плазма лемою клітини. Ця актинова сітка бере участь у стабілізації ф-ми клітини. Актинові філамент в кортикальному шарі цитоплазми зв’язані з білком спектрином. Спектрин у свою чергу за допомогою анкірину пов'язаний з білком смуги 4.1 – з глікофорином.

17. Чим відрізняється кортикальна цитоплазма від внутрішніх ділянок цитоплазми.
Велика кількість мікрофіламентів розташована в кортикальному шарі цитоплазми. Тут мікрофіламенти формують трьохмірну сітку одразу під плазмолемою клітини (рис.5.4). Ця актинова сітка бере участь в стабілізації форми клітини. Наприклад, в еритроцитах форма двояковігнутого диска повністю забезпечується таким поверхневим цитоскелетом. Якщо цей поверхневий цитоскелет зруйнувати, то еритроцит набуває сферичної форми. Актинові мікрофіламенти в кортикальному шарі цитоплазми зв’язані з білком спектрином Спектрин, в свою чергу, за допомогою анкірину пов’язаний з білком смуги 3 (інтегральним білком плазмолеми) та за допомогою білка смуги 4.1 – з глікофорином (ще одним інтегральним білком плазмолеми)

18. Як впливає колхіцин на цитоскелет?
Процес зборки і розбирання мікротрубочок відбувається постійно. Це необхідно для постійної перебудови цитоскелету по мірі потреб клітини. Є речовини, які можуть заблокувати процес зборки або розборки мікротрубочок однією з них є колхіцин.

19. Як впливає концентрація йонів кальцію на цитоскелет?
Підвищена концентрація іонів кальцію в цитозолі викликає ушкодження цитоскелету і індукує утворення розривів мембрани. При високій концентрації іонів кальцію порушуються функції мітохондрій і це обумовлює загибель клітин.

20. Характер дії цитохалазинів на цитоскелет.
Цитозалазини — група споріднених по хімічній структурі метаболітів пліснявих грибів. Функціонально цитохалазини нагадують кепуючі білки. Вони зв’язуються зі швидко ростучим кінцем актинового філаменту і блокує як і приєднання, так і віл’єднання субодиниць на тому кінціЮ зоча блокування може бути неповним. Цитохалазини можуть так само і розрізати актинові філаменти. Найбільш активним є цитохалазин Д.
21. Будова центріолі.
Центріоль — невелика органела, що входить до складу клітинного центру, знаходиться в цитоплазмі біля ядра.Являє собою циліндр, стінки якого побудовані з дев'яти триплетів мікротрубочок, довжина 0,2—0,8 мкм. Структурним елементом мікротрубочок є білок тубулін. В клітинах зазвичай знаходяться дві центріолі, оточені центросомою. Центріоль характерна для усіх тваринних та деяких рослинних клітин.Функція центріолі полягає в утворенні веретена поділу під час розмноження клітин. Крім того вони беруть участь в утворенні війок та джгутиків.Центріоль мае циліндричну форму. Стінка цинтриолярного циліндру побудована з девяти триплетів мікротрубочок. Кожен триплет розміщений под. кутом 40 родо радіуса центріолі й складаеться з трьох мікротрубочок які позначаються літерами А(містить 13 протофібрил), В(прилягае до А, скл з 11 власних протофібрил і ще 2 протофібрили в неї спільні з А), С(прилягае до В, складаеться з 11 протофібрил і спільні з В). Від А мікротрубочки кожного триплету відходить по 2 вирости які назив ручками. Зовнішній виріст направлений до С-мікротрубочки сусіднього триплету. Внутрішній виріст направлений до центра центріолярного циліндра. Систему мікротрубочок центріолі описують ф-ю 9+3+0. Центральна частина центріолі на одному з кінців не містить ніяких структур, а ні іншому є центральна втулка зі спицями. Спиць 9, вони йдуть по одній від центральної втулки до кожного триплету.

22. Чи всі еукаріоти мають центріолі?
Центріолі беруть участь у формуванні цитоплазматичних мікротрубочок під час поділу клітини, і в регуляції утворення мітотичного веретена. У клітинах вищих рослин і більшості грибів центріолей немає, і мітотичний веретено утворюється там іншим способом.

23. Як змінюється будова та кількість центріолей протягом клітинного циклу.
Зміни у будові центріолі під час клітинного циклу На G0- та G1-стадіях інтерфази в клітині знаходиться дві центріолі: материнська та дочірня (див.рис.5.13). Таку пару центріолей називають диплосомою або клітинним центром. Ці дві центріолі розміщені під прямим кутом одна до одної. При цьому дочірня центріоля повернута до материнської центріолі своїм проксимальним кінцем. На материнській центріолі знаходяться сателіти, від яких відходять мікротрубочки. На дочірній центріолі сателітів та інших додаткових структур немає, вона є “голою”. На S-стадії інтерфази центріолі подвоюються. Для цього материнська й дочірня центріолі розходяться. Перпендикулярно до кожної з них закладаються нові центріолі. По закінченню S-фази і протягом всієї G2-фази в клітині присутні 4 центріолі, при цьому лише на одній з них (найстаршій) розміщені сателіти, інші три центріолі – “голі”. На початку мітозу сателіти з найстаршої центріолі зникають, мікротрубочки в цитоплазмі розбираються. Одна пара центріолей (диплосома) відходить до одного полюса клітини, а інша – до протилежного. Навколо материнської центріолі в кожній диплосомі утворюється фібрилярне гало, від якого формуються мікротрубочки веретена поділу. Дочірні центріолі в складі кожної диплосоми залишаються “голими”. Після цитотомії (поділу цитоплазми) в складі кожної з двох новоутворених клітин залишається по диплосомі По закінченні мітозу мікротрубочки веретена поділу розбираються, на материнській центріолі зникає фібрилярне гало і формуються сателіти. Від сателітів починається утворення мікротрубочок, що функціонуватимуть в інтерфазі. Настає новий G1-період.
24. Будова базального тільця.
Стінка базального тільця побудована з 9 триплетів мікотрубочок, у центральній частині базального тільця мікротрубочок немае. Через це систему мікротрубочок описують як 9х3+0 Аксонеми побудовані з 9 пар мікротрубочок – дуплетів. Кожен дуплет складаеться з А і В бікротрубочок. А мікротрубочки побудовані з 13 протофібрил, а в В мікротрубочка прилягае до А мікротрубочки й мае 11 власних протофібрил і ьпротофібрили спільні з А-мікротрубочкою. У центрі аксонами е ще одна пара мікротрубочок. Кожна з мікротрубочо побудована з 13 протофібрил. Таким чином систему мікротрубочок аксонами зображують у вигляді формули 9х2+2.
25-26. Структура і функції війок і джгутиків.
Війки та джгутики е органами руху в деяких найпростіших, у сперматозоїдів, за їхньою допомогою клітини слизової оболонки носа переміщують слиз разом з частинками пилу. В основі кожного джгутика чи війки міститься структура яка називаеться базальне тільце. Стінка базального тільця побудована з 9 триплетів мікротрубочок, яких у центральній частині немае. Часто систему мікротрубочок описують ф-ю 9+3+0. Д або В ззовні вкриті плазмо лемою, під якою знаходиться структура побудована з мікротрубочок. Її назив аксонемою яка побудована з 9 пар мікротрубочок – дуплетів. Кожен дуплет скл з А і В мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонемі в і д зображують у вигляді ф-ли 9х2+2

27. Структура і функції мікроворсинок.
Мікроворсинки – тонкі пальцеподібні вирости плазмолеми, які збільшують площу контакту плазмолеми з міжклітинним простором, що зб напр. площу всисної поверхні в епітелії кишечнику. Усередині кожної мікроворсинки є пучок з 20-30 паралельних мікрофіламентів, які йдуть від основи мікроворсинки до її верхівки. + кінці всіх мікрофіламентів спрямовані до верхівки мікроворсинки. У такий спосіб сітка цих утворень кріпиться до плазмалеми і підтримує її форми. На верхівці ворсинки (+)-кінці актинових філаментів захищені віл деполімерилізації кепіруючими білками, які формують тут електроннощільну масу, так звану аморфну шапочку. Між собою мікрофіламенти скріплені за допомогою актинозв’язувальних білків — фімбрину, фасцину і віліну, а до плазмолеми вони прикріплюються за допомогою міозину 1 та кальмодуліну. В основі кожної мікроворсинки мікрофіламенти за допомогою спектрину прикріплені до так званої термальної сітки, пробудованої з проміжних філаментів.
28. Чим відрізняється будова центріолі та джгутика.
Війки та джгутики е органами руху в деяких найпростіших, у сперматозоїдів, за їхньою допомогою клітини слизової оболонки носа переміщують слиз разом з частинками пилу. В основі кожного джгутика чи війки міститься структура яка називаеться базальне тільце. Стінка базального тільця побудована з 9 триплетів мікротрубочок, яких у центральній частині немае. Часто систему мікротрубочок описують ф-ю 9+3+0. Д або В ззовні вкриті плазмо лемою, під якою знаходиться структура побудована з мікротрубочок. Її назив аксонемою яка побудована з 9 пар мікротрубочок – дуплетів. Кожен дуплет скл з А і В мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонемі в і д зображують у вигляді ф-ли 9х2+2

Центріоль мае циліндричну форму. Стінка цинтриолярного циліндру побудована з девяти триплетів мікротрубочок. Кожен триплет розміщений под. кутом 40 родо радіуса центріолі й складаеться з трьох мікротрубочок які позначаються літерами А(містить 13 протофібрил), В(прилягае до А, скл з 11 власних протофібрил і ще 2 протофібрили в неї спільні з А), С(прилягае до В, складаеться з 11 протофібрил і спільні з В). Від А мікротрубочки кожного триплету відходить по 2 вирости які назив ручками. Зовнішній виріст направлений до С-мікротрубочки сусіднього триплету. Внутрішній виріст направлений до центра центріолярного циліндра. Систему мікротрубочок центріолі описують ф-ю 9+3+0. Центральна частина центріолі на одному з кінців не містить ніяких структур, а ні іншому є центральна втулка зі спицями. Спиць 9, вони йдуть по одній від центральної втулки до кожного триплету.
Розділ №5 “Ядро”
1. З яких основних компонентів складаеться ядро
Ядерна оболонка(каріолема), ядерний сік(каріоплазма), хроматин(хромосоми), ядерце.
2. Хімічний склад каріоплазми.
Каріоплазма – неструктурований вміст клітинного ядра, відмежований ядерною оболонкою від цитоплазми. В нього занурений хроматин, ядерця, а також різноманітні внутрішньоядерні гранули. Після екстракції хроматину хім. Агентами в каріоплазмі зберігаеться т з внутрішньоядерний матрикс який складаетьсяя з білкових фібрил товщиною 2-3 нм які утворюють в ядрі каркас зеднуючий ядерця, хроматин, порові комплекси ядерної оболонки та ін. Стр.
3. Будова та функції каріоскелету.
Каріоскелет — каркасна внутрішньоядерна система, яка слугує для об’єднання всіх ядерних компонентів. За даними електронної мікроскопії до складу ядерного матрексу, входять три відмінні структурні компоненти: периферична ядерна ламіна з поровими комплексами, внутрішньоядерна фібрилярно-гранулярна сітка й залишкові ядерця. Інколи ядерним матриксом називають тільки внутрішньоядерну сітку. Внутрішньоядерна фібрилярна сітка виявляє набагато більшу лабільність порівняно з ядерною ламіною. Ядерний матрикс достатьно складний комплекс елементів, функціонально та структурно пов’язаних один з одним.
Поверхневий апарат ядра.
4. З яких основних компонентів складається ядерна оболонка (поверхневий апарат ядра)?
Ядро звичайно має розмір 8-25 мікрометрів в діаметрі. Воно оточено подвійною мембраною, яка називається ядерною оболонкою. Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори. Ядерна оболонка регулює і полегшує транспорт між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з грубим ендоплазматичним ретикулумом (англ. RER) і може мати зв’язані рибосоми. Простір між двома мембранами (який називається «перинуклеарним простором») безперервний з люменом RER. Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею філаментів, яка називаються ядерною ламіною.

Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець, оточених матрицею, яка називається нуклеоплазмою. Нуклеоплазма – гелеподібна рідина (подібна у цьому відношенні до цитоплазми), в якій розчинені багато речовин. Ці речовини включають нуклеотид-тріфосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).
5. Порівняйте будову і хімічний склад зовнішньої та внутрішньої мембран ядра? Що таке перинуклеарний простір?
Ядерна оболонка (каріолема) складається з двох ядерних мембран, зовнішньої і внутрішньої, розділених перинуклеарним простором (люменом), який має ширину 20-60 нм і складає єдине ціле з порожнинами ендоплазматичної сітки (ЕПС). Зовнішня мембрана ядерної оболонки має низку структурних особливостей, за якими її об’єднують з мембранами. Зовнішня мембрана ядра може утворювати пухирцеподібні, трубчасті або складчасті вирости в бік цитоплазми. Внутрішня мембрана відрізняється від зовнішньої тим, що на ній немає рибосом і не спостерігається її злиття і перехід в мембрани ЕПС. Але вона здатна також утворювати вирости як в бік ядра, так і в перинуклеарний простір. Крім самостійних виростів зовнішньої або внутрішньої мембрани ядерної оболонки, в багатьох типах клітин спостерігається утворення інвагінацій або вип’ячувань оболонки ядра в цілому, в якому задіяні одночасно обидві мембрани. За загальною будовою ядерні мембрани подібні до всіх інших клітинних мембран, тобто, являють собою білок-ліпідний бішар, але вони мають характерну особливість, властиву тільки ядерній оболонці – особливі пори (ядерно-поровий комплекс), діаметром 60-100 нм, які об’єднують дві ядерні мембрани і забезпечують процеси транспорту між ядром і цитоплазмою.
6. Що таке ядерна ламіна? Функції і будова?
Ядерна ламіна - волокнисто-сітчаста структура, яка прилягає до всієї внутрішньої поверхні ядерної оболонки (за виключенням ділянок пор) і забезпечує структурну підтримку ядра. Ядерна ламіна складається зі споріднених білків ламінів. Більшість клітин ссавців містить чотири різних ламіни – A, B1, B2 і C.
7. Як побудована ядерна пора?
Пори в ядерній оболонці (ядерно-поровий комплекс) організовані за участю спеціальних білків з загальною назвою нуклеопорини. Для ядерної пори характерна симетрія восьмого порядку (октагональна) – більшість білків в її складі представлені в кількості, кратній восьми. За даними електронної мікроскопії ядерна пора є досить лабільною структурою, який у відповідь на різні стимули може змінювати свій радіус і, можливо, провідність.
9. Яким чином білки проникають із цитоплазми в ядро?
Через ядерно-поровий комплекс відбувається обмін речовинами між ядром і цитоплазмою. Нуклео-цитоплазматичний транспорт можна поділити на пасивний і активний. Пасивний транспорт відбувається за рахунок дифузії речовин через пори. Дифундувати через заповнені водою канали в ЯПК можуть іони, малі метаболіти і глобулярні білки до  60 кДа. Через ЯПК активно транспортуються великі білки і рибонуклеопротеїнові комплекси  25 нм в діаметрі, які не можуть проходити за рахунок дифузії. В активному транспорті макромолекул через ЯПК беруть участь спеціальні білки транспортини, які формують транспортний комплекс і забезпечують специфічність транспорту. Відповідно до їх ролі в транспорті, їх ще поділяють на експортини (транспорт ядроцитоплазма) і імпортини (цитоплазма ядро). Спочатку в донорному компартменті (звідки субстрат транспортується) відбувається формування комплексу вантаж/транспортини. Потім комплекс тимчасово закріплюється на білках ядерної пори, розпізнається і транслокується через неї в акцепторний компартмент (в який спрямований транспорт). Далі комплекс дисоціює, а вантаж вивільнюється. Транспортини, які брали участь в утворенні комплексу, повертаються в донорний компартмент. Білки-транспортини, що переносять різні види РНК і рибонуклеопротеїнів з ядра в цитоплазму, мають в своєму складі спеціальні короткі амінокислотні послідовності – сигнали ядерного експорту, завдяки яким вантаж пропускається через пору. Білки ж, які транспортуються з цитоплазми в ядро, несуть подібні послідовності іншого складу (сигнали ядерної локалізації) безпосередньо в своїй молекулі. Серед транспортинів є як суто специфічні для переносу певних молекул, так і такі, що можуть транспортувати декілька різних субстратів.

10. Як відрізнити білки, що траспортуються в ядро від решти білків цитоплазми?
В ядро переважно транспортуються білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра в цитоплазму транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.
11. Як здійснюється активний транспорт із ядра в цитоплазму та зі цитоплазми в ядро?
Активний транспорт великих субстратів – специфічний процес, який потребує енергетичних витрат. Через ЯПК активно транспортуються великі білки і рибонуклеопротеїнові комплекси 25 нм в діаметрі, які не можуть проходити за рахунок дифузії. В активному транспорті макромолекул через ЯПК беруть участь спеціальні білки транспортини, які формують транспортний комплекс і забезпечують специфічність транспорту. Відповідно до їх ролі в транспорті, їх ще поділяють на експортини (транспорт ядроцитоплазма) і імпортини (цитоплазма ядро В більшості випадків джерелом енергії для активного нуклео-цитоплазматичного транспорту є гідроліз ГТФ. Його забезпечує спеціальний білок з ГТФазною активністю, який також входить до складу транспортного комплексу.
12. Про що свідчить збільшення ядерних пор?
Збільшення кількості ядерних пор свідчить про підвищення функціональної активності, транспорту речовин ядро=цитоплазма.
Хроматин.
13. Перерахуйте основні рівні компартизації ДНК.
!) Коротка ділянка подвійного ланцюга ДНК; 2) Нуклеосомна нитка; 3) фібрила діаметром 30 нм (соленоїд); 4) петлі хроматину, приєднані до скеффолд білків; 5) конденсована ділянка хромосом; 6) ціла мітотична хромосома.
14. Будова подвійної спіралі ДНК?
Генетична інформація, яка повинна бути стабільною і стійкою до зовнішніх факторів, зберігається в ядрі в молекулах дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Всі молекули ДНК (як про-, так і еукаріотичних клітин) побудовані з 4-х типів нуклеотидів, кожний з яких складається з азотистої основи, цукру – дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти. В ДНК є 4 типи азотистих основ: аденін (А) і гуанін (Г) (пуринові) і цитозин (Ц) і тимін (Т). (піримідинові). Нуклеотиди зв’язані у довгі полінуклеотидні ланцюги ковалентними фосфодіефірними зв’язками, які з’єднують 5-й атом вуглецю (позначається 5) однієї дезоксирибози з 3-м (3) вуглецевим атомом наступної дезоксирибози (рис.6.11,Б). Первинна структура молекули ДНК (послідовність нуклеотидів) специфічна для кожної природної ДНК і є кодовою формою запису біологічної інформації – генетичного коду. Молекула ДНК знаходиться у клітині переважно у вигляді спіралі, що містить два ланцюги, які закручені навколо однієї загальної осі і мають антипаралельну (протилежну) орієнтацію. Існує полярність двох ланцюгів ДНК в спіралі, де напрямки 5 - 3 є протилежно спрямованими. В подвійній спіралі ДНК пуринові і піримідинові основи, обернені одна до одної. При цьому аденін (А) одного ланцюга завжди зв’язується водневими зв’язками з тиміном (Т) другого, а гуанін (Г) завжди – з цитозином (Ц.Утворення таких постійних пар в подвійній спіралі має назву комплементарності. Отже, спіраль ДНК утворюється послідовністю пар основ А-Т і Г-Ц вздовж полінуклеотидних ланцюгів. Різноманітні варіації в послідовності нуклеотидів вздовж ланцюга визначають функції кожної ділянки молекули ДНК і їх роль в передачі інформації на молекули РНК, а через останні – і на молекули білків. Макромолекулярна структура ДНК встановлена Дж.Уотсоном і Ф.Криком у 1953 році. За цією моделлю дезоксирибофосфатний остов молекули ДНК розташований зовні молекули, а азотисті основи (площина яких перпендикулярна осі спіралі) – всередині. Два ланцюги ДНК обертаються один навколо одного і утримуються за рахунок водневих зв’язків між азотистими основами. У спрощеному вигляді модель нагадує скручену навкруги своєї осі мотузкову драбину, “сходинки” якої утворені парами основ А-Т і Г-Ц.На кожний оберт спіралі припадає 10 пар основ. По довжині це складає 3,4 нм. Отже, відстань між двома парами основ – 0,34 нм. Ці величини є постійними для ДНК всіх організмів
15. Що таке гістони? Яка їх функція та розташування?
Гістони — група висококонсервативних простих білків, асоційованих з ДНК та негістоновими білками у складі хроматину ядра клітини. Синтезуються в ядрі під час синтетичного періоду. Основна біологічні роль гістонів — участь у стабілізації просторової структури ДНКта утворенні нуклеопротеїнових комплексів — нуклеосом, які являють собою глобули і є головними структурними одиницями хромосом.
16. Функції негістонових білків?
Хімічну основу хромосом складає хроматин – комплекс ДНК (30-45%) з гістонами (30-50%,)і негістоновими білками (4-33%). Негистоновые белки Негистоновые белки составляют около 20% от всех белков хроматина. По определению, негистоновые белки – это все белки хроматина, кроме гистонов, выделяющиеся с хроматином или хромосомами. Это сборная группа белков, отличающихся друг от друга как по общим свойствам, так и по функциональной значимости. Около 80% из негистоновых белков относится к белкам ядерного матрикса, обнаруживаемых как в составе интерфазных ядер, так и митотических хромосом. Во фракцию негистоновых белков может входить около 450 индивидуальных белков с различной молекулярной массой (5-200 кД). Часть этих белков водорастворима, часть растворима в кислых растворах, часть непрочно связана с хроматином и диссоциирует при 0,35 М концентрации солей (3 М NaCI) в присутствии денатурирующих агентов (5 М мочевина). Поэтому характеристика и классификация этих белков затруднена, а сами белки еще недостаточно изучены. Среди негистоновых белков обнаруживается целый ряд регуляторных белков как стимулирующих инициацию транскрипции, так и ингибирующих ее, обнаружены белки специфически связывающиеся с определенными последовательностями на ДНК. К негистоновым белкам относят также ферменты, участвующие в метаболизме нуклеиновых кислот (ДНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы, метилазы ДНК и РНК, РНК-полимеразы, РНКазы и ДНКазы и т.д.), белков хроматина (протеинкиназы, метилазы, ацетилазы, протеазы и др.) и многие другие. Додаткова компактизація досягається шляхом укладання такої спіралі у вигляді петель, які утримуються негістоновими білками. При цьому петлі, які містять 50000 -100000 пар основ, прикріплюються до осьових (скелетних) білкових структур (скеффолду, scaffold). Осьові структури складаються з негістонових білків, подібних до білків ядерного матриксу
17. Що таке нуклеосома? Яікі гістонові білки входять у нуклеосому?
ДНК на всіх стадіях клітинного циклу знаходиться в комплексі з гістонами – особливим класом висококонсервативних білків невеликого розміру, які збагачені позитивно зарядженими амінокислотними залишками аргініну і лізину, завдяки чому гістони мають яскраво виражені оснόвні властивості. Позитивно заряджені гістони утворюють сильні іонні зв’язки з від‘ємно зарядженою ДНК, формуючи нуклеосоми.Кожна нуклеосома має серцевину („кор”) з 8 гістонових білків (типу Н2А, Н2В, Н3 і Н4 – по дві молекули кожного), навкруги якої обкручується приблизно два витки спіралі ДНК (146 п.о.). Між кожними двома нуклеосомами залишається вільна („лінкерна”) ДНК, довжиною 50-60 п.о. Під електронним мікроскопом нуклеосомна нитка має вигляд намиста. П’ятий гістон, H1, приєднаній до ДНК в лінкерній ділянці і бере участь у формуванні більш високих рівнів компактизації структури хроматину. Полная нуклеосома содержит около 200 п.н. ДНК (146 п.н.- сердцевина, 30 п.н. - участок линкера в комплексе с гистоном H1, 30 п.н. - свободная ДНК), октамер сердцевинных (коровых) гистонов и одну молекулу гистона H1 (рис. 59). Молекулярная масса полной нуклеосомы - 262000 Да. Рассчитано, что на весь гаплоидный геном человека (3 х 109 пар оснований) приходится 1,5 х 107 нуклеосом

18. Що таке лінкерна ділянка?
Між кожними двома нуклеосомами залишається вільна („лінкерна”) ДНК, довжиною 50-60 п.о. Під електронним мікроскопом нуклеосомна нитка має вигляд намиста. П’ятий гістон, H1, приєднаній до ДНК в лінкерній ділянці і бере участь у формуванні більш високих рівнів компактизації структури хроматину. Ланцюги нуклеосом можуть бути скручені у фібрилу діаметром від 20 до 30 нм, формуючи соленоїдну структуру, в якій на один оберт припадає шість нуклеосом. Ця структура стабілізована взаємодіями між різними молекулами H1. Така фібрила може спостерігатися в як метафазних хромосомах, так і в інтерфазному ядрі, і ймовірно є природною конформацією транскрипційно неактивного в даний час хроматину. Порівняно з вільною ДНК її упаковка в нуклеосомних ланцюгах є приблизно в 5-7 разів більш компактною, а в 20-30 нм соленоїді – в 40 разів

19. Де розташований гістон Н1?

Гістон H1 є одним з п'яти типів гістонів, білків, відповідальних за упаковку ДНК в хромосоми. В останні десятиліття спостерігається підвищений інтерес до гістонів, багато в чому продиктований тим, що деякі ракові клітини можуть містити незвичайні модифікації гістонів. Супрамолекулярні асоціат гістонів і ДНК називається хроматин. Чотири з п'яти типів гістонів (вузлові гістони - core histones) являють собою білкові «котушки», на які «намотується» молекула ДНК, що утворює нуклеосоми; лінкерний гістон H1 пов'язує ДНК поза нуклеосом. Вважається, що H1 допомагає в організації компактної структури хромосом, однак його точна роль поки ще не була детально з'ясовано. Раніше Артур Скултчі (Arthur I. Skoultchi) з Університету Йешива уже показав, що H1 важливий для нормального розвитку організму. У новому дослідженні Скултчі з колегами спостерігав зміни в організмі дрозофіли, що відбуваються при зниженні рівня білка на 5% від норми. Дослідники виявили, що H1 необхідний для утримування періцентрального хроматину (області хроматину, що розташовується на центральних областях хромосом). У клітинах, зміст H1 в яких було знижено, гетерохроматину відрізнявся більшою дифузного, ніж у нормальних клітинах. Також було виявлено, що H1 грає важливу роль в регуляції експресії тих генів, які розташовані в центрі хромосом.

(розташованій на лінкерній ділянці).

20. Чим утворені 30 нм фібрили ДНП?
30 нм фібрила утворена скрученими нуклеосомами, сформовані у соленоїдну структуру, в якій на один оберт припадає шість нуклеосом. Ця структура стабілізована взаємодіями між різними молекулами Н1. Така фібрила може спостерігатися як у метафазних хромосомах, так і в інтерфазному ядрі, і ймовірно є природною конформацією транскрипційно негативного в цей час хроматину. Упаковка ДНК в нуклеосомних ланцюгах є у 40 разів компактніше в соленоїді, ніж у вільній ДНК.

21. Будова метафазної хромосоми.
Будова метафазної хромосоми при дослідженні за допомогою світлового мікроскопа представляє наступним чином. Кожна хромосома складається з двох хроматид, спірально закрученими і розташовуються паралельно осі хромосоми. Для прокрашівается в інтерфазних отруті ділянок хромосом використовують термін "хромонема" - барвна нитку. Потовщення на хромонемах отримали назву хромомер. Особливість вищеописаного будови хромосом залежить від рівня змінюється при переході від інтерфазного стану хромосом до метафазної
Перший, який отримав назву нуклеосомного, визначає скручування ДНК по поверхні гістоновими серцевини. Другий - об'єднання декількох нуклеосом (до 10) в намистину - називається нуклеомерний. Третій рівень - об'єднання скріпками з негістонових білків фібрил дезоксирибонуклеопротеїни в петлевий домен, званий хромомером. Четвертий - освіта хромонем. Далі, мабуть, хромонема укладається у вигляді спіралі в хроматид, хоча й дуже ймовірно, що це ще один рівень - "петельна структур".

22. Що таке теломери? Їх функції?
Теломери локалізовані на обох кінцях кожної хроматиди всіх хромосом, складаються з множинних повторів особливих консервативних послідовностей ДНК і виконують низку дуже важливих функцій в клітині: підтримують стабільність хромосом, запобігають їх „злипанню”; захищають кінці хромосоми від руйнування нуклеазами; відіграють важливу роль в забезпеченні правильної реплікації кінців хромосом; забезпечують контроль нормального клітинного росту. Наявність теломер на кінцях хромосом – сигнал того, що хромосома нормальна. Коли в клітині з’являється пошкоджена хромосома або фрагмент хромосоми, такі структури позбавлені теломер хоча б на одному з кінців. Системи контролю за пошкодженням ДНК (вони є у всіх нормальних клітинах) впізнають такі кінці і зупиняють процеси клітинного циклу, щоб дати можливість системам репарації усунути пошкодження. Якщо ж це з якоїсь причини неможливо, в клітині може бути включений механізм запрограмованої загибелі (апоптоз). Через молекулярні особливості процесу реплікації ДНК при кожній наступній реплікації в нормальній соматичній клітині теломери втрачають 50-100 пар основ. Такому вкороченню може запобігати фермент теломераза, який присутній в активному стані тільки в зародкових і стовбурових клітинах. В інших соматичних клітинах, які ростуть і діляться, теломерази неактивні, їх теломери поступово вкорочуються. Це може розглядатися як своєрідний мітотичний годинник, який сигналізує про необхідність включення у старіючих клітинах механізму апоптозу до того, як в їх ДНК з часом накопичаться і передадуться дочірнім клітинам невиправлені пошкодження. Деякі ракові клітини здатні уникати такого контролю і стають „безсмертними”. Їх теломери залишаються стабільними за довжиною – це викликає їх нескінченний поділ і відсутність контролю з боку систем репарації. Припускається, що причиною цього є активація ферментів теломераз в ракових клітинах.

Дата добавления: 2015-05-24