ВІДПОВІДІ 2 страница

Важливим етапом розвитку цієї проблеми є з’ясування поняття «норми» і «патології» екосистем. В цьому аспекті першочерговим завданням слід визнати розробку кількісних критеріїв, які спроможні давати об’єктивну оцінку стану якості середовища за ступенем його адекватності особливостям живої матерії.

Завдання вивчення продуктивності полягає у з’ясуванні швидкості, з якою різні біосистеми за тих чи інших умов синтезують (чи можуть синте-зувати) подібну собі речовину, використовуючи для цього асимільовані сполуки та енергію. Будь-яка біологічна система існує лише за неперервного обміну речовин з навколишнім середовищем.

Продуктивність біологічної системи – її здатність виробляти подібну собі речовину. Всі біосистеми характеризуються продуктивністю, і системи одного типу порівнюють за рівнем продуктивності (швидкістю продукування), про що судять за величинами продукційних показників. До основних продукційних показників належать продукція і питома продукція.

Продукція – вся вироблена даною біосистемою за даний відрізок часу речовина з урахуванням витрат на обмін. Зазвичай, мається на увазі органічна речовина, синтезована системою, але оцінка продукції найчастіше здійснюється в термінах «живої маси», включаючи скелетні та інші подібні утвори.

Роберт Мак-Артур (1955) запропонував використовувавати загальновідому формулу К. Шеннона, що визначає ступінь впорядкованості системи для оцінки ступеня структурованості біоценозів:

k

H = –Σ P_ilogP_i,

i = 1

де P_i – ймовірність події, k – їх кількість.

При обчисленні різноманітності біоценозів величину, що виражає кількість інформації на один елемент (особину, одиницю біомаси тощо) позначають як Н

Інформація всього біоценоза чи його частини в одиниці простору дорівнює добутку

Н на кількість елементів і позначається як Н.

Н і Н вираховують відповідно за формулами:

H = – Σ n_ilog₂n₁/N;

H = – Σn_i/N log₂n_i/N,

N – загальна кількість елементів в біоценозі n – кількість елементів даної групи,

m – число груп.

Формула Шеннона широко використовується при визначені видового розмаїття біоценозів і будь яких угруповань. Так, угруповання, до складу якого входить 1000 особин 10 видів матиме максимальне значення видового розмаїття за умови. Коли кожний з видів представлений 100 особинами. Мінімальне розмаїття буде за умови, коли 1 вид нараховуватима 991 особину, а решта представлені по 1 особині кожний. Таким чином видове розмаїття максимальне у випадку еквітабельності (рівнопредставленості) всіх видів, що входять до угруповання. А інформація (видове розмаїття) всього угруповання тим вища, чим більшою кількістю видів воно утворене і чим більш рівномірно представлені окремі види в угруповані.

Видове розмаїття біоценозу як правило зростає в процесі екологічної сукцесії. Клімаксне угруповання відрізняється максимальним видовим розмаїттям.

Цей показник (як і інформацію екосистеми в цілому) можна ефективно використовувати в цілях діагностики стану різноманітних екосистем. Будь-який негативний вплив на екосистему неминуче призводить до зниження як видового розмаїття, так і інформації екосистеми в цілому.

При застосуванні інформаційних показників для характеристики екосистеми можна використовувати не лише видове розмаїття. Важливо також мати інформацію з розмаїття внутрішньопопуляційних характеристик, гільдій, консорцій, асамлей, ланцюгів живлення, життєвих циклів, стадій. геміпопуляційної структури тощо.

Фізичною і фізико-хімічною основою реагування екосистем на пошкоджувальні впливи є закони термодинаміки і принцип Ле-Шательє-Брауна.

1. Якщо головним предметом екології визнати екосистему, а відтак екологічним вважати будь-яке дослідження, що має з’ясувати роль того чи іншого об’єкта або явища в екосистемі, то відразу припиняються безплідні дискусії про місце екології у системі наук. В усіх інших випадках межі екології лишаються невизначеними, а сама наука сприймається як щось комплексне, міждисциплінарне, тобто може тлумачитися будь-як.

2. За кількістю чинників, вплив яких на систему вивчається, експерименти поділяють на однофакторні – досліджується вплив одного фактора на систему та багатофакторні – вивчається одночасний вплив двох і більше чинників на систему.

3. Прикладом адитивності може бути сумарна доза поглинутої організмом з різних джерел іонізуючої радіації. Холод, зазвичай, підсилює вплив голодування, а тепло його послаблює, так само як і достаток їжі послаблює негативний вплив низьких температур.

4. Експлеранти – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються, з’являються там, де порушені корінні угруповання. До типових експлерантів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах, наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus tremula).

5. Екологічна ліцензія – документований дозвіл, який видається спеціалізованими державними органами природокористувачеві, де зазначено види, обсяги, ліміти господарської діяльності щодо використання природних ресурсів, а також екологічні вимоги до їх використання з вказанням наслідків невиконання цих вимог. Екологічна ліцензія видається також як дозвіл на викиди або скиди конкретного забруднювача на конкретний проміжок часу. Торгівля квотами на забруднення – це найгнучкіший з усіх відомих заходів економічного регулювання якості природного середовища.

3.1.

Системне дослідження екосистеми складається з кількох етапів, що послідовно змінюють один одного у часі чи здійснюються паралельно: 1. Постановка задачі. 2. Концептуалізація. 3. Специфікація. 4. Спостереження. 5. Ідентифікація. 6. Експерименти. 7. Реалізація моделі. 8. Перевірка моделі. 9. Аналіз моделі. 10. Оптимізація. 11. Заключний синтез.

1. Постановка задачі – головна мета етапу – обмежити й конкретизувати кількість можливих напрямків і аспектів вивчення екосистеми, зосередивши головну увагу на тих властивостях і процесах, які заслуговують найбільшої уваги. Адже будь-яка природна екосистема – украй складний утвір, детальне вивчення якого вимагає колосальних людських і матеріальних ресурсів, а також величезних витрат часу. Тому цей етап значною мірою є доленосним для успішного вирішення проблеми.

2. Концептуалізація – полягає в узагальненні відомостей про систему, що вивчається, і представлені відомостей у логічно цілісній і достатньо повній концептуальній моделі. Перш за все на цьому етапі з’ясовуються зовнішні потоки (вхідні й вихідні) речовини, енергії та інформації, зв’язок з іншими екосистемами, а також з атмосферою, геологічними шарами і гідрологічними процесами. З’ясовується вплив діяльності людини на ці процеси. Потім встановлюється склад, структура і певні закономірності функціювання даної екосистеми.

3. Специфікація. Полягає у визначені складу множин вхідних змінних (зовнішнього середовища) і змінних складу майбутньої математичної моделі.

4. Спостереження. За результатами специфікації плануються і проводяться спостереження за динамікою властивостей системи і середовища, перш за все за параметрами зовнішнього середовища й елементами системи. Результати спостережень використовуються на наступних етапах (ідентифікація, перевірка й дослідження моделі). З іншого боку, вони можуть бути основою для певного перегляду концептуальної моделі.

5. Ідентифікація. Полягає у встановлені (ідентифікації) математичних відношень між змінними, що утворюють структуру системи, які б з певною точністю відображували б дійсні кількісні відношення між властивостями екосистеми і її середовища.

6. Експерименти. Ідентифікація вимагає проведення польових та лабораторних експериментів з метою перевірки різноманітних гіпотез про характер взаємозв’язків між змінними моделі.

7. Реалізація моделі. Після ідентифікації моделі постає проблема побудови її роздільного оператора.

Це дає можливість розраховувати за допомогою моделі динаміку змінних стану на даному відрізку часу, що відповідає даним входам і початковому стану.

8. Перевірка моделі. На даному етапі дослідження встановлюють, якою мірою модель здатна відтворювати риси системи-оригінала, що цікавлять дослідника.

Для цього досить ефективним способом перевірки моделі є моделювання ситуації, що імітує різні експериментальні впливи (зміни концентрацій біогенних елементів, температури, щільності окремих видів тощо). І порівняння результатів імітації з показниками реальних експериментів. У разі значної розбіжності між результатами імітаційного моделювання і реальних експериментів є необхідність повернення на попередні етапи дослідження екосистеми й перегляд як складу, структури так і функції моделі.

Після кількох циклів перевірки і корекції моделі зазвичай удається досягти задовільного рівня моделі, придатної для подальшого використання.

9. Дослідження моделі. Вивчається залежність між змінними моделі. Важливим також є аналіз чутливості моделі, який полягає у з’ясуванні того, які зв’язки між змінними і їхні параметри, а також які із зовнішніх факторів спричинюють найзначніші (або, навпаки найнезначніші) впливи на поведінку моделі. Після з’ясування відповіді на це питання вирішують, які параметри мусять визначатися з великою точністю при спостереженнях, експериментах і на етапі ідентифікації, а які можуть задаватися відносно наближено.

Результати теоретичного дослідження моделі вносять додатковий внесок в оцінку адекватності моделі є можуть бути основою для повернення до попередніх етапів з метою удосконалення моделі.

10. Оптимізація. На цьому етапі методичною основою виступає теорія оптимального управління. У практичній роботі по збереженню (заповідники, заказники тощо) чи раціональному використанню (сільськогосподарські, водні, лісні тощо) екосистем часто виявляється, що серед екзогенних факторів, що впливають на них, є і такі, котрі людина може регулювати з метою оптимізації тих чи інших характеристик екосистем.

Особливістю таких проблем (оптимізаційних, оскільки вони вирішують задачі оптимізації по заданим дослідником параметрам) є їхня багатоплановість, викликана необхідністю одночасного досягнення кількох цілей. Так, як правило, одержання оптимального врожаю передбачає досягнення двох задач – великої кількості і високої якості.

11. Заключний синтез. В результаті виконаної роботи остаточно оцінюються її результати – перш за все побудована модель та намічаються перспективи для подальших досліджень.

3.2.

Склад, структура і функціональні параметри екосистем змінюються з плином часу.

Розрізняють три головні типи динаміки екосистем:

Сукцесії, флуктуації, трансформації.

Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом, головним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить, здебільшого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів.

Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, має місце гетеротрофна сукцесія. Це можна записати так:

Pв/R > 1; Рч > 0; автотрофна сукцесія;

Рв/R < 1; Рч < 0; гетеротрофна сукцесія;

Pв/R = 1; Рч = 0. клімаксний стан.

Де: Рв – валова продукція;

Рч – чиста продукція;

R – дихання угруповання

Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).

Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії.

Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.

Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо.

Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.

В ході аутогенної сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:

Енергетика:

1. Зростає біомаса і кількість детриту;

2. Зростає валова продукція за рахунок первинної;

3. Чиста продукція прямує до нуля;

4. Зростає дихання угруповання;

5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1.

Біогеохімічні колообіги:

Стають більш замкненими;

Зростає час обертання і запаси біогенних елементів.

Структура угруповання:

Змінюється видовий склад;

Зростає видове багатство;

Зростає еквітабельність видів;

Зростає відношення К-стратеги/ r-стратеги;

Ускладнюються і подовжуються життєві цикли;

Збільшуються розміри організмів;

Значного розвитку досягають мутуалістичні взаємини;

Стабільність:

Зростає резистентна стійкість;

Знижується пружня.

Загальна стратегія:

Зростає ефективність використання енергії і біогенних елементів.

Флуктуації – циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд в різні пори року, часто і у різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа! Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, і тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ в природніх екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, термінах іх настання і причинах, що визначають ці терміни. Основоположником фенології вважають Р.Ремюра, який в 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. В 1748 році К. Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.

Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського).

Трансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами.

Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотніми, так і незворотніми. Найчастіше до незворотніх змін екосистем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотніми, і з припиненням пресу фактору, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути “екосистему на якусь стадію “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежить в основі можливості прогнозуванння стану різноманітних екосистем певної стадії серії.

1. Мета екологічних досліджень – визначення оптимальних шляхів координації гармонійного еколого-економічного збалансованого співіснування техносфери й біосфери, принципів і критеріїв ефективної локальної, регіональної та глобальної екополітики.

2. Фабричні – зв’язки, за яких особини одного виду використовують особин іншого виду або їх частини для побудови гнізд чи схованок (утворення галів, дятел на дереві).

3. В екології, на відміну від біології, неживі компоненти екосистеми розглядаються як складові системи, тобто вони входять «повноправними» елементами до головного об’єкта екології. Саме тут проходить межа між біологічними й екологічними науками. Саме нерозуміння цього нюансу і породжує безліч дискусій як про предмет екології, так і про її місце в системі наук.

4. В залежності від ступеня визначеності передбачення моделі поділяються на детерміновані та стохастичні (ймовірнісні). Якщо в детермінованій моделі значення змінних стану визначаються однозначно (з точністю до похибок обчислення), то стохастична модель для кожної змінної дає розподіл можливих значень, що характеризуються такими ймовірносними показниками, як математичне очікування.

5. Складність природних біоценозів на практиці як правило унеможливлює вивчення всіх його популяцій. Тому спеціалісти з певних груп рослинного, тваринного світу, а також мікологи, мікробіологи як правило вивчають якусь таксономічну групу в межах конкретного біоценозу. Такі групи таксономічно близьких видів називають асамблеями. Так, говорять про асамблею птахів даного біоценозу, асамблею кліщів і т.п.

4.1.

Екологічними факторами (ЕФ) є будь-які елементи зовнішнього середовища, які безпосередньо впливають на дану систему.

ЕФ для організму буде будь-який чинник зовнішнього середовища, що безпосередньо на нього впливає. Для популяції ЕФ буде будь-який елемент ЗС, що впливає хоч на одну особину даної популяції. Для біоценозу ЕФ буде елемент ЗС, що впливає бодай на одну популяцію угруповання.

Таким чином, максимальна кількість екологічних факторів характерна для біоценозу, значно менша – для популяції і ще менша – для організму.

Варто підкреслити, що ЕФ – лише той елемент зовнішнього середовища, який безпосередньо впливає на дану біосистему (чи систему взагалі). Так, глибину не можна розглядати як екологічний фактор, оскільки вона безпосередньо не впливає на живі організми. І хоч з глибиною змінюються практично всі параметри середовища, саме вони – тиск, температура, освітленість, спектральний склад світла, рН, концентрація газів тощо є ЕФ. Це повною мірою стосується і висоти над рівнем моря.

Остаточно ситуація з’ясовується, коли ми моделюємо вплив ЕФ. Так, вивчаючи вплив глибини в експериментальних умовах, ми можемо створювати адекватні умови середовища, змінюючи тиск, температуру та інші чинники, але аж ніяк не можемо оперувати «глибиною».

Особливо слід звернути увагу на таку проблему. Часто у екологічній літературі аутекологія ототожнюється з факторіальною екологією. Це не зовсім коректно. Вивчаючи вплив ЕФ на живі організми, ми маємо справу з фізіолого-біохімічними адаптаціями рівня індивідууму. Один і той же фактор зовнішнього середовища може по-різному впливати на організм і на популяцію. Розглядаючи вплив ЕФ на популяцію, ми звертаємо увагу перш за все на такі її параметри, як структура, динаміка чисельності тощо.

На біоценотичному рівні ЕФ доцільно розглядати під кутом зору їхнього впливу на структуру біоценозу, його продуктивність, співвідношення продукційно-деструкційних процесів тощо. Тобто кожному рівню організації живої матерії відповідає і свій спектр реакцій на дію екологічних факторів. Нарешті на екосистемному рівні вплив ЕФ доцільно вивчати на скорельованість речовинно-енергетично-інформаційних процесів, структурованість системи, спряженість біогеохімічних колообігів тощо.

Таким чином очевидно, що факторіальна екологія має вивчати вплив ЕФ на біо- і екосистеми різного рівня організації і вона аж ніяк не тотожня поняттю «аутекології».

Розрізняють три типи взаємодії факторів: адитивність (кожний фактор діє незалежно від інших, тому загальний вплив їх дорівнює сумі впливів кожного); синергізм (дія одного фактора підсилюється дією іншого) і антагонізм (дія одного фактора послаблює дію іншого). Тобто, це можна схематично зобразити так: “+” – позитивний вплив (підсилення); “–” – негативний вплив (ослаблення); та “0” – відсутність достовірного взаємовпливу.

Прикладом адитивності може бути сумарна доза поглинутої організмом з різних джерел іонізуючої радіації. Холод, зазвичай, підсилює вплив голодування, а тепло його послаблює, так само як і достаток їжі послаблює негативний вплив низьких температур.

Екологічні фактори впливають на біо- і екосистеми різного рівня організації не ізольовано, а у комплексі з іншими ЕФ. Вивчаючи вплив температури на різні параметри росту рослин, ми не можемо нехтувати вологістю, рівнем освітленості і концентрації біогенів. Адже одна і та ж температура спричинює часто протилежний ефект в залежності від вологості. Варто мати на увазі, що при вивчення впливу окремих ЕФ на живі організми однофакторний аналіз себе давно вже вичерпав. І навіть у тих випадках, коли вивчається нібито вплив одного якогось фактору, треба мати на увазі, що тлумачення результатів таких досліджень можливе лише для умов даного експерименту (вологості, рівня освітленості тощо).

Для кількісної оцінки значимості того чи іншого екологічного фактору в житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна використати ранжування факторів за відносною силою їхнього впливу. При цьому найістотніший вплив спричинює той фактор, мінімальне відносне відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах системи, що досліджується.

Вивчення комплексного впливу екологічних факторів пов’язано з ім’ям Мітчерліха і його послідовника Бауле. Вивчаючи вплив фізичних (освітленість, температура і вологість грунту та ін.) і хімічних (вміст елементів мінерального живлення, кислотність тощо) факторів на врожайність сільськогосподарських культур в умовах Східної Прусії, Мітчерліх встановив “закон фізіологічних взаємозв’язків” (Mitscherlich, 1909), який згодом було перейменовано в “закон сумісної дії факторів” (Baule, 1918). Суть закону полягала в тому, що величина врожаю залежала не лише від якого-небудь (хай навіть лімітуючого) фактора, а від усієї сукупності факторів одночасно, тобто

Φ = φ(x₁,…,x_n).

Праці Мітчерліха і його послідовників помітно стимулювали вивчення багатофакторних залежностей у сільському господарстві, екології і суміжних дисциплінах.

Як показує вивчення комплексного впливу екологічних факторів, при змінах екологічних факторів змінюється також і відносний вплив факторів на функцію відгуку, інтервали толерантності, положення зони оптимуму, масштаб і форма конкретних функцій відгуку на кожний з екологічних факторів. Усе це підкреслює необхідність вивчення залежностей функції відгуку від усієї сукупності факторів. Тому методичною основою факторіальної екології є комплексні підходи до вивчення взаємодії біосистем з середовищем при широкому використанні засобів багатофакторного експерименту й апарата багатомірного математичного аналізу..

4.2.

Стійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси і особливості за умов впливу факторів, що виводять систему з рівноваги.

Ступінь досягнутої стабільності досить різноманітна і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішніх механізмів управління.

Розрізняють два типи стійкості – пружню і резистенту.

Пружня стійкість – система у відповідь на збурюючий вплив виходить зі стану рівноваги, але повертається до вихідного стану з припиненням дії цього чинника.

Чудовою ілюстрацією пружньої стійкості можуть бути пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищуються внаслідок пожеж, але досить швидко відновлюються. Каліфорніські зарості чапараллю після пожежі поновлюються повністю за кілька років.

Одним з різновидів пружньої стійкості є екосистеми імпульсної стабільності. Саме їхнє існування базується на значних коливаннях. Це, зокрема, екосистеми тимчасових водойм.

Резистентна стійкість – система тримається до певної межі (певних значень) збурюючого фактору, але коли його значення перевищать певну межу – виходить зі стану рівноваги, до якого вже може не повернутися навіть після повного припинення збурюючого впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (товстий шар кори тощо), але при згоранні лісу він відновлюється вкрай повільно або ж не відновлюється зовсім.

Для кількісної характеристики стійкості екосистеми (чи біосистеми) необхідно оцінити силу впливу на системи якогось чинника і зміни у системі у відповідь на цей вплив. Так, при резистентній стійкості вивчаємо, за якого інтервалу температур система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають відносно постійну температуру в широкому діапазоні температур зовнішнього середовища. Це має вкрай важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться прогнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні навантаження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних впливах на них. На екосистемному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно постійному рівні вуглекислоти в атмосфері. У відповідь на зростання концентрації двоокису вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є лімітуючим продуктивність рослин фактором), а частина її розчиняючись у воді, зв’язується карбонпт-бікарбонатною системою. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується.

Для пружньої стійкості кількісною характеристикою слугує сила впливу, після припинення якого система здатна повернутися до вихідного стану, а також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану.

Всі біо- і екосистеми є саморегулівними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії.

В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, має місце позитивний зворотній зв’язок, у протилежному випадку – негативний. Реалізований механізм негативного зворотнього зв’язку ми маємо нагоду споглядати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. В міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічного сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні тік води припиняється.

Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких пожежах - чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить все, що здатне горіти, після чого пожежа припиняється.

Стосовно живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при j - подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо.

Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці – збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, при S - подібному рості популяції 3- тя і 4- та фази росту є взірцями негативного зворотнього зв’язку; він лежить також в основі регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, активний розвиток фітопланк-тону призводить до зменшення проникненості світла, в результаті чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в грунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО₂ зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: в природніх умовах це компенсується турбулентністю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.

Згідно закону Ле-Шательє-Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи.

На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури грунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзометаболітів – речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище детально досліджене на молоді риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотній зв’язок!) Подальше зростання щільності особин призводить до згначної диференціації в розмірах та темпові росту: група особин, що виділяються крупними розмірами, має значно вищий темп росту, ніж більшість особин. Причому, якщо цих дебелих представників вилучити, то іх місце тут же займуть інші особини з числа дрібних. Але якщо дрібні і крупні просторово розмежовані (сидять в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) – тут ми маємо, з одного боку, негативний звороній зв’язок (бо в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого – «спробу» популяції шляхом дифереціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку крупних особин).

Дата добавления: 2015-05-24