Упорядоченность биологических систем и обмен энергией с окружающей средой

ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ МОГУТ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ДВЕ ФОРМЫ ЭНЕРГИИ — СВЕТОВУЮ И ХИМИЧЕСКУЮ

Все живые организмы не могут оставаться живыми и поддерживать высо­кий уровень организации без постоянного притока энергии извне. При этом они могут использовать только две формы внешней энергии — световую и химическую. Именно по способу получения энергии организмы делят на фото-трофы и хемотрофы. Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей. Полагают, что первые организмы древней Земли располагали избытком орга­нических соединений, образующихся в ходе геохимических процессов. Они извлекали энергию, окисляя органические соединения в процессах, видимо, сходных с различными видами брожения. Эту способность сохранили клетки всех ныне живущих организмов, способные получать энергию при анаэробном распаде глюкозы в процессе гликолиза. Однако по мере исчерпания запасов органики эволюционное развитие получили фототрофы, использующие энер­гию света в процессе фотосинтеза и способные синтезировать углеводы из атмосферного СО₂ и воды. Фотосинтез сопровождался образованием молеку­лярного кислорода. Насыщение атмосферы кислородом привело к возникнове­нию и эволюционному доминированию аэробных форм жизни, которые на­учились получать необходимую им энергию в результате окисления углеводов кислородом в процессе дыхания. Дальнейшая эволюция разделила живых су­ществ на прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, на ра­стения и животные, но возникшие на ранних этапах эволюции механизмы использования клеткой энергии остались в своей основе неизменными. При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса — гликолиз, дыхание и фотосинтез. При этом, несмотря на все различия в метаболизме растений, животных и бактерий, способы преобразования внешней энергии, будь то энергия света или энергия субстратов дыхания, в клеточные формы энергии базируются на общих фундаментальных принципах и подчиняются общим законам. Основой этих законов является прежде всего то, что все про­цессы в живой клетке подчиняются законам физики и химии и могут быть описаны с позиций термодинамики.

Первый закон термодинамики — закон о сохранении энергии, согласно которому энергия не может появляться или исчезать и переходит из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в кото­рой постоянно происходит преобразование, или трансформация, одних форм энергии в другие, и прежде всего энергии внешних источников во внутренние энергетические ресурсы самой клетки.

Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых сте­пень неупорядоченности, или энтропия¹, возрастает, и система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние.

В то же время очевидно, что все живые системы организованы сложным образом — множество атомов собраны в чрезвычайно сложные молекулы, а молекулы — в исключительно точные структуры. При этом живая клетка де­монстрирует удивительную стабильность и, поддерживая свой внутренний порядок, координирует в пространстве и во времени множество реакций и процессов.

С термодинамической точки зрения поддержание внутренней организации возможно благодаря постоянному поступлению в клетку энергии извне, часть которой выделяется в окружающее пространство в виде тепла. Тепловая энер­гия усиливает хаотичное движение молекул. Выделяя тепло, клетка тем самым компенсирует внутреннюю упорядоченность, повышая энтропию окружа­ющей среды. Постоянная потеря тепла требует ввода в клетку энергии, от­личной от тепловой. Растения используют для этой цели поглощенную свето­вую энергию, а животные — энергию, выделяемую при окислении органичес­ких молекул.

2.3. НАПРАВЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ВЕЛИЧИНОЙ ∆G

Все реакции, протекающие в клетке, можно разделить на экзергоничесше и эндергонические. Первые идут с выделением энергии, которая может быть рас­сеяна в виде тепла в окружающую среду. Вторые требуют энергетических затрат и, как правило, способствуют созданию сложной организации и поддержа­нию внутреннего порядка. Изменение энергии, которое сопровождает химические реакции, можно проанализировать количественно, используя термодинамические параметры: Т — абсолютная температура (К); Р — давление; V — объем; Е — внутренняя полная энергия системы; S — энтропия; Н — энтальпия, или теплосодержание системы; G — свободная энергия системы (энергия Гиббса).

При постоянных Р, Т и V изменение общей энергии системы ∆ Е в резуль­тате химической реакции будет равно изменению теплосодержания системы ∆ Н, т. е. тепловому эффекту реакции. В этих условиях термодинамические пара­метры связаны соотношением:

∆ G = ∆ Н- Т ∆ S.

Для характеристики реакций, которые протекают при постоянных темпе­ратуре, давлении и объеме, наиболее важным термодинамическим парамет­ром является изменение свободной энергии Гиббса AG. Этот показатель ха­рактеризует энергию, которая поглощается или выделяется в ходе реакции или может быть передана другой химической реакции. Для биохимических ре­акций в растворе при низких концентрациях веществ изменение свободной энергии в результате реакции аА + bВ = сС + dD) можно определить по урав­нению:

∆ G = ∆ G° + 2,3RTlg([C]^c[D]^d /[A]^a[B]^b) [Дж∙моль^-1],

где R — газовая постоянная (8,31 Дж∙ град^-1 моль^-1); Т — абсолютная темпера­тура (К); [А], [В], [С], [D] — молярные концентрации реагирующих веществ; ∆ G° — изменение стандартной свободной энергии данной реакции.

¹ Энтропия — мера неупорядоченности системы; измеряется в специальных энтропийных единицах и выводится как логарифмическая функция вероятности двух состояний.

Величина ∆ G имеет значение стандартной ∆ G °, если реакция протекает при температуре 25 °С и давлении 1 атм, а концентрации субстратов и продук­тов реакции одинаковы и равны 1 М. Для биохимических реакций использует­ся показатель ∆ G°', определяемый при рН 7,0.

Для данной реакции ∆ G°' величина постоянная, тогда как ∆ G' зависит от концентрации реагирующих веществ и указывает, насколько данная реакция далека от равновесия. При достижения равновесия ∆ G' = 0, и тогда ∆ G°' можно определить через константу равновесия химической реакции:

∆ G°' = -2,3RTlgK ' _РАBH,

где K ' _РАBH— константа равновесия химической реакции.

Значения ∆ G°' установлены для большого числа биохимически важных ре­акций и приводятся в специальной литературе.

Для того чтобы оценить энергетику реакции и предсказать ее направление, важно знать, положительное или отрицательное изменение ∆ G' сопровождает данную реакцию. Если ∆ G' — величина отрицательная, то мы имеем дело с экзергонической реакцией, которая может протекать спонтанно с выделением энергии. Если реакция характеризуется положительным значением ∆ G', то она требует энергетических затрат и самопроизвольно идти не может. Такая эндергоническая реакция возможна только в том случае, если существует механизм, с помощью которого она получит энергию от экзергонической реакции с от­рицательным ∆ G' Процесс, в результате которого энергия, выделяемая в ходе экзергонической реакции, не рассеивается в виде тепла, а передается другой реакции, называется энергетическим сопряжением, а сами реакции — сопря­женными.

Каким образом происходит сопряжение множества энергодающих и энер­гозависимых реакций в клетке, где они протекают в разных компартментах и разделены во времени? Для интеграции метаболизма в единое целое вся посту­пающая в клетку энергия, будь то световая энергия или энергия субстратов дыхания, сначала преобразуется и запасается в форме универсальных энерге­тических и восстановительных эквивалентов. Универсальными, или конверти­руемыми, формами клеточной энергии в растительной¹ клетке является транс­мембранный градиент электрохимического потенциала

ионов водорода, или элек­трохимический протонный градиент Δ и АТФ. Важнейшими восстанови-­

тельными эквивалентами являются никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН). В фотосинтезе поглощение света сопровождается восстановлением НАДФН и синтезом АТФ в хлоропластах. В процессе дыхания, который имеет место в клетках растений и животных, восстановленный НАДН и АТФ образуются в митохондриях. В обо­их случаях синтез АТФ опосредован образованием на тилакоидной или митохондриальной мембране электрохимического протонного градиента Δ .

Дата добавления: 2015-05-08