Общие закономерности роста животных

Продукционный процесс в популяции можно интерпретировать как прирост биомассы, включающий рост массы особей и увеличение их числа за счет размножения. Исходя из основного балансового равенства, продукцию в одних случаях можно выразить через соотношение усвоенной пищи и трат на обмен, в других – через динамику численности или рост особей.

Оценка продукции на основе анализа роста массы имеет ведущее значение. Это объясняется тем, что изучение роста массы и возрастной структуры популяций требует меньшей затраты сил и времени, дает обычно более надежные исходные данные для продукционных расчетов, чем сопряженное со многими трудностями составление «таблиц жизни» и оценка на их основе скорости увеличения популяции. Большинство вариантов расчета продукции животных осуществляется по данным о росте.

Общие принципы изучения роста животных, в том числе и гидробионтов, были подробно разработаны Г.Г. Винбергом. Для водных животных различают три типа роста: экспоненциальный, параболический и сигмоидальный, или S–образный, каждый из которых определенным образом связан со скоростью энергетического обмена у животных. Названия типов роста определяются видом функций и кривых, с помощью которых могут быть описаны эмпирические данные о росте животных.

Представление об основных типах роста разработаны на основе анализа кривых роста. Знание кривой роста позволяет оценить суточные абсолютные и удельные приросты особей различного возраста (массы). Эти данные используются при расчетах продукции популяций.

Основу удельной продукции популяции составляют удельные скорости роста особей. Среднюю удельную скорость роста массы C_w за период t₂ – t₁ можно рассчитать по формуле:

C_w = = [1]

где w₁ и w₂ – масса в момент t₁ и t₂ соответственно. Это уравнение справедливо при любом типе роста, но не выяснив тип роста нельзя точно прогнозировать поведение C_w в зависимости от достигнутой массы. Выход из положения дает математическое описание роста. Средняя удельная скорость роста лишь в случае экспоненциального роста совпадает с удельной скоростью роста в момент времени t ₁ или t ₂. Для других типов роста средняя удельная скорость роста не передает изменение удельной скорости роста на интервале времени (t ₁, t ₂). Различия между средней удельной скорости роста за интервал времени (t ₁, t ₂) и удельными скоростями в моменты времени t ₁ или t ₂ возрастают с увеличением этого интервала.

Экспоненциальный рост

В тех случаях, когда рост животных не имеет ограничений, он происходит с постоянной удельной скоростью. Такой простейший тип роста животных называют экспоненциальным, т.к. изменение их размеров (массы) может быть передано экспоненциальной функцией времени:

Р= = C_w ∙ w

и

C_w = = const

т.е. если известно, что рост экспоненциальный, то избавляемся от необходимости многократного расчета C_w, поскольку продукция (скорость роста) в этом случае постоянна в ходе роста.

Параболический рост

У многих животных удельная скорость энергетического обмена не остается постоянной в процессе их развития, а снижается по мере увеличения массы тела пропорционально массе в некоторой степени (W^-n), обычно равной примерно 0,25 (n –константа уравнения зависимости интенсивности обмена у животных от их массы). Соответственно по мере роста животного и увеличения его массы снижается и удельная скорость роста

Р= = a∙ w ^b

где a и b – коэффициенты, получаем

C_w = a∙ w ^1-b

Здесь q_w снижается пропорционально w ^1-b. Зная a и b, легко рассчитать C_w для любого w.

Поскольку животные резко различаются по массе и продолжительности периода роста, важное значение приобретает выбор подходящего сравнительного показателя, характеризующего скорость роста. Один из наилучших – удельная скорость роста C_w, вычисляемое по уравнению [1].

Уравнение параболического роста можно использовать для описания роста на отдельных этапах развития животных различного систематического положения. В ряде случаев оно хорошо описывает рост животных на протяжении всего их онтогенеза. Это относится к таким животным, рост которых по достижении определенного возраста прекращается. Но они продолжают жить еще некоторое время. Среди ракообразных такой тип роста свойственен веслоногим рачкам, у которых рост тела прекращается при пятой (последней) линьке копеподитов.

Асимптотический, или S-образный, рост

В онтогенезе подавляющего большинства водных животных различного систематического положения удельная скорость роста с увеличением массы тела уменьшается больше, чем удельная скорость энергетического обмена, пропорциональная W^-n. Скорость роста таких животных в начальный период растет, достигая максимума, которому соответствует точка перегиба на кривой роста, а затем понижается.

Подобный характер роста может быть описан с помощью различных математических приемов, причем наиболее широко используется уравнение Берталанфи.

В наиболее общей форме уравнение Берталанфи выглядит следующим образом:

Р= = a₁ w ^b1 – a₂ w ^b2

где w – масса особи; - скорость роста массы (прирост); a₁, a₂, b₁, b₂ – коэффициенты. По Л. Берталанфи, в правой части уравнения первый член a₁ w ^b1 отражает «анаболизм», величина которого пропорциональна поверхности тела животного, потому b₁= 2/3. Второй член a₂ w ^b2 отражает «катаболизм», пропорциональный массе тела (b₂= 1). Следовательно, уравнение Берталанфи обычно используется в виде

= a₁ w ^2/3 – a₂ w

хотя от условия b₁= 2/3 по ряду причин часто приходится отказываться.

Теоретические основания уравнения Берталанфи требует дальнейшего анализа (смысл понятий «анаболизм», «катаболизм», «поверхность» остается неопределенным), но пригодность его для описания роста большого числа животных бесспорна. Оно позволяет описать так называемый S–образный рост (затухающий рост с более или менее четко выраженным пределом); при a₂ w = 0 описывает параболический рост, если же и b₁ = 1 – экспоненциальный рост.

Дата добавления: 2015-05-08