Уравнения Нернста и Гольдмана

Следовые потенциалы.

Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами.

Различают два вида следовых потенциалов – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Амплитуда следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт (5-10% от высоты пика), а длительность их у различных волокон составляет от нескольких миллисекунд до десятков и сотен секунд.

Нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации) делится на две неравные части. Вначале падения потенциала происходит быстро, а затем сильно замедляется. Этот медленный компонент нисходящей фазы потенциала действия называют следовой деполяризацией. Затем нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в фазу следовой гиперполяризации, амплитуда которой в данном случае достигает 15 мВ. Следовая деполяризация переходит в следовую гиперполяризацию, а затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т.д.

Характерная особенность следовых потенциалов – их способность изменяться в процессе ритмической импульсации.

Величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста:

Е_м = Е_к = RT / nF ln [ K⁺]_н / [ K⁺]_вн

Где Е_м – разность потенциалов между внутреннейи наружной сторонами мембраны; Е_к – равновесный потенциал для ионов калия; R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; n – валентность иона; F – число Фарадея; [ K⁺]_вн -внутренняя и [ K⁺]_н - наружная концентрация ионов калия.

Если перейти от натуральных логарифмов к десятичным и подставить в уравнение числовые значения констант, то уравнение примет вид:

Е_к = 61,5 log [ K⁺]_н / [ K⁺]_вн, при 37^о С.

Более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по уравнению Гольдмана:

Е_м = RT / nF ln P_k[ K⁺]_вн +P_Na[ Na⁺]_вн +P_Cl[ Cl^-]_н / P_k[ K⁺]_{н +}P_Na[ Na⁺]_{н +} P_Cl[ Cl^-]_вн,

Где P_k, P_Na, P_Cl - проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.

Е_м – мембранный потенциал; R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; F – число Фарадея; [ K⁺]_н , [ K⁺]_вн, [ Na⁺]_н, [ Na⁺]_вн,[ Cl^-]_н, [ Cl^-]_вн – концентрации К⁺, Na⁺ и Сl^- снаружи (н) и внутри (вн) клетки.

Формула Нернста для потенциала действия:

Е_д = Е_м + Е_инв = RT / FZ ln [ K⁺]_вн / [ K⁺]_н + ln [ Na⁺]_н / [ Na⁺] _вн

Во время МПД увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Расчеты показали, что если в состоянии покоя соотношение констант проницаемости мембраны для К⁺, Na⁺ и Cl^– равно 1: 0,04: 0,45, то при МПД – Р_K: Р_Na: Р = 1: 20: 0,45. Следовательно, в состоянии возбуждения мембрана нервного волокна не просто утрачивает свою избирательную ионную проницаемость, а, напротив, из избирательно проницаемой в покое для ионов калия она становится избирательно проницаемой для ионов натрия.

Дата добавления: 2015-05-10