Локальный ответ. Отличительные особенности местного и распространяющегося возбуждения

Изменение возбудимости ткани при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани. Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате перезарядки мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Натриевые каналы инактивируются и повышается калиевая проводимость.

Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период так называемой относительной рефрактерности. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактерности сменяется повышенной возбудимости («супернормальности»). В этот период пороговый потенциал и соответственно порог раздражения снижены по сравнению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем к состоянию покоя. Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимости.

При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа. Локальный ответ имеет следующие свойства: 1) возникает при действии подпороговых раздражителей; 2) находится в градуальной зависимости от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); локализуется в месте действия раздражителя и не способен к распространению на большие расстояния; 3) может распространяться лишь локально, при этом амплитуда быстро уменьшается; 4) локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость.

В отличие от местного (нерапространяющегося) возбуждения, возбуждение, вызванное действием порогового или сверхпорогового раздражения, связано с проведением потенциала действия, т.е. способно распространяться. Если при локальном ответе повышается возбудимость мембраны, то после действия порогового, или сверхпорогового раздражения в фазу деполяризации мембрана рефрактерна, т.е. невозбудима.

Приложение 3.2

Дата добавления: 2015-05-10