Отбор против рецессивных деталей

Предельным случаем отбора против рецессивных аллелей является ситуация, когда рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, то есть погибают до достижения половозрелости или стерильны.

Таблица 2. Изменения частот генотипов за одно поколение отбора против рецессивных гомозигот

	Генотип
АА	Аа	аа	Всего
Приспособленность
Частота генотипа в исходном поколении	p^2	2pq	q^2
Вклад генотипа в следующее поколение	p^2	2pq		p(1+q)
Частота генотипа в следующем поколении	p/(1+q)	2q/(l+q)

Известным примером болезни, обусловленной рецессивным летальным геном, может служить фенилкетонурия.

Предположим, что в некотором поколении в равновесной популяции частота летального рецессивного гена а равна q. Тогда частота нормального доминирующего, аллеля равна р = 1 - q. Основные этапы дальнейших рассуждений представлены в Таблице 2. В исходном поколении частоты генотипов соответствуют распределению Харди - Вайнберга. В следующей строке приведены частоты генотипов, умноженные на соответствующие приспособленности. Тем самым мы вычисляем относительные вклады каждого генотипа в следующее поколение. Эти вклады пропорциональны частотам генотипов после отбора. Для того, чтобы они стали частотами генотипов, их нужно "нормировать", то есть разделить каждый из них на общую сумму вкладов, равную р² + 2pq = р(р + 2q) = р(1 + q). Результат этой операции приведен в последней строке таблицы.

Итак, в следующем поколении частота генотипов Аа равна 2q / (l + q), a частота самого летального гена равна половине этой величины, то есть q / (l + q). Следовательно, за одно поколение частота рецессивной летали изменяется по формуле:

q →

q

1 + q

Обозначим частоты рецессивных генов в последовательности поколений как q₀ q₁, q₂,..., q_t. Тогда, если в исходном (нулевом) поколении частота леталей равна q₀, то в первом поколении

q₁ =

q₀

1 + q⁰

,

во втором поколении -

q₂ =

q₁

1 + q⁰

=

q₀ / (1 + q₀)

q₀ / (1 + q₀)

=

q₀

1 + 2q₀

и т. д.

Легко проверить, что эта закономерность соблюдается и далее: в поколении под номером t

q_t =

q₀

1 + tq₀

.

Полученная формула точно описывает динамику снижения частоты рецессивных деталей в поколениях за счет отбора. Происходит оно очень медленно. Вычислим число поколений, за которое частота рецессивных деталей уменьшается вдвое. Имеем

q₀

q_t

= 1 + tq₀ = 2, или t =

q₀

.

Таким образом, редкая рецессивная деталь, встречающаяся с частотой 10⁻³ лишь через 1000 поколений будет встречаться вдвое реже. Если рецессивная гомозигота выживает, но имеет пониженную приспособленность, то скорость выведения из популяции рецессивного гена будет еще ниже.

Этот вывод полностью перечеркивает любые евгенические программы очищения генофонда от вредных генов.В частности, принудительная стерилизация лиц, страдающих от наследственных заболеваний, абсолютно не эффективна. Если подобную операцию проводить на протяжении, скажем, 20 поколений, то частота вредного рецессивного гена уменьшится от 0,001 до 0,001 / (1 + 20 • 0,001) = 0,00098. Но это частоты рецессивных генов. Доля заболевших равна частоте рецессивных гомозигот, то есть квадрату частоты вредного гена. Таким образом, заболеваемость уменьшится от 10⁻⁶ до 0,00098² ≈ 0,96 • 10⁻⁶ (не более чем на 4%).

Дата добавления: 2015-05-10