Отбор в пользу гетерозигот

Отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную по сравнению с гетерозиготой приспособленность, часто называют гетерозисом, или сверхдоминированием. Этот тип отбора существенно отличается от рассмотренного выше направленного отбора: сверхдоминирования приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия.

Рассмотрим изменения генотипических частот за одно поколение отбора при сверхдоминировании. Все рассуждения представлены в таблице 3.

В первых двух строчках приведены приспособленности и частоты генотипов в некотором поколении. Вклад в следующее поколение равен произведению частоты на приспособленность (третья строка). Сумма вкладов всех генотипов называется средней приспособленностью и равна

W = p² (l - s) + 2pq + q² (l - t).

Последняя строка таблицы соответствует частотам генотипов в следующем поколении. Вычислим изменение частоты аллеля за поколение, опустив часть простых алгебраических выкладок.

Популяция приходит в равновесие, когда частоты аллелей перестают изменяться.

Δq = q − (P_aa +

P_Aa) = q −

q²(1 − t) + pq

W

=

pq(sp − tq)

W

.

Тогда при достижении равновесия Δq = 0, откуда sp = tq, или s(1 − q) = tq. Окончательное выражение для равновесной частоты аллеля а имеет вид

q =

s

t + s

.

При этом для аллеля А имеем

p =

s

t + s

.

В отличие от равновесия в нейтральной популяции (в отсутствии отбора), равновесие при сверхдоминировании является устойчивым. Это означает что при отклонении генных частот от равновесного значения популяция возвращается к тому же равновесному уровню. Напомним, что нейтральная популяция при отклонении от положения равновесия за одно поколение переходит в новое равновесное состояние (с другими частотами генотипов).

Детально изученным примером сверхдоминирования в популяциях человека служит серповидноклеточная анемия - болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия обусловлена аномальным строением гемоглобина (форма S) и развивается у людей гомозиготных по аллелю Hb^S. Нормальный гемоглобин вырабатывается в присутствии аллеля Нb^A в гомо- или гетерозиготном состоянии. Большинство людей с генотипом Hb^AHb^S погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа близка к нулю. Несмотря на это, частота аллеля достигает довольно высоких значений в ряде регионов, особенно в районах распространения малярийного плазмодия. Причина этого состоит в том, что гетерозиготы Hb^AHb^A более устойчивы к малярии, чем гомозиготы Нb^AНb^A, то есть обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии или от малярии выше, чем у гетерозигот.

Дата добавления: 2015-05-10