Сукцессионные смены (сукцессии)

Фитоценозы не существуют вечно, рано или поздно одни сменяются другими, т.е. происходят сукцессии. Любые сукцессии на лугах, и в первую очередь исползующихся как сенокосы и пастбища, тесно связаны с влиянием человека. На вторичных лугах, где влияние человека прекращается, происходят демутационные процессы - возврат к типу биогеоценоза, на месте которого человек создал луг, если условия экотопа не изменились коренным образом и существует возможность инвазии зачатков соответствующих видов растений. Различают эндодинамические сукцессии и экзодинамические.

Эндодинамические сукцессии.

Причиной эндодинамических сукцессий луговых биогеоценозов может быть либо внедрение нового вида растений (возможно животных), либо результат жизнедеятельности видов, образующих луговые фитоценозы. Они подразделяются на сингенетические и эндоэкогенетические.

Сингенез может происходить не только при заселении новых территорий, не покрытых растительностью, но и при внедрении новых видов растений и животных лишь в фитоценозах, флористически или ценотически неполночленных. В зависимости от биологических свойств внедряющегося растения, от числа его особей, свойств фитоценоза сингенетические изменения могут принимать различную форму: охватывать небольшие участки, не связанные между собой и, следовательно, создавать мозаичность; распространяться на значительные площади и приводить к фитоциклическим флюктуациям; в силу высокой средообразующей способности новых растений и быстрого их размножения вызывать длительные изменения в составе, структуре и продуктивности лугов. Особенно такие изменения выражены на нарушенных фитоценозах.

Эндоэкогенетические сукцессии - смена луговых фитоценозов, происходящая из-за изменения условий произрастания. По Вильямсу, луг проходит в своем развитии три стадии. В течение первой почва достаточно богата элементами минерального питания, т.к. в это время идет минерализация лесной подстилки, условия аэрации благоприятны (почва рыхлая). Все это способствует разрастанию корневищных злаков ("корневищная стадия"). Первоначально корневища злаков закладываются на значительной глубине, но с накоплением мертвого органического вещества и ухудшением условий аэрации они располагаются в более поверхностном слое почвы, пока не достигнут уровня, где их существование ограничивается в связи с возможностью вымерзания и повреждения засухой. Условия становятся неблагоприятными и корневищная стадия сменяется следующей - рыхлокустовой. Корневые системы у рыхлокустовых злаков более развиты, поэтому накопление органического вещества идет быстрее. Условия обеспеченности элементами минерального питания и аэрации становятся неблагоприятными для рыхлокустовых злаков и они сменяются более приспособленными плотнокустовыми злаками. Для них характерна микотрофность, наличие воздухоносной ткани. Это позволяет им существовать в анаэробной среде и использовать с помощью грибов элементов минерального питания, содержащихся в мертвом органическом веществе.

С возрастом луга происходит снижение обеспеченности растений элементами минерального питания, что связано с увеличением содержания органического вещества почвы, ежегодным отчуждением их с урожаем. Ежегодно с лугов в зависимости от урожая отчуждается с сеном соответствующее количество азота, фосфора, калия, кальция и других элементов. Этот процесс усиливает накопление органического вещества т.к. деятельность микроорганизмов, способствующих минерализации зависит от обеспеченности их азотом.

Смены луговых фитоценозов, происходящие в результате жизнедеятельности их компонентов, невозможны без поступления извне зачатков растений, более приспособленных к создавшимся условиям. Если такого поступления не происходит, то сукцессии может не быть, флористический состав остается почти неизменным, меняется лишь соотношение компонентов, снижается сомкнутость травостоя и их продуктивность. Примером могут служить поляны, используемые как сенокосы, среди леса, препятствующего поступлению зачатков новых луговых растений.

Огромное значение в определении направления сукцессий имеет воздействие человека при использовании лугов как сенокосов и пастбищ.

Экзодинамические сукцессии.

Среди сукцессий, обусловленных воздействием внешних причин, на лугах распространены эдафогенные (связанные с эдафотопом) и антропогенные, происходящие в результате хозяйственной деятельности человека. К этой группе относят и зоогенные, вызванные массовым размножением некоторых животных.

Эдафогенные сукцессии часто проявляются в поймах рек и в местах, где условия эдафотопа связаны с деятельностью воды. Они могут быть постепенными или резкими, катастрофическими. Примером постепенной сукцессии служит смена луговых ценозов, обусловленная повышением высоты пойменной террасы над уровнем реки в результате ежегодного отложения наилка. С увеличением высоты террасы снижается возможность заливания ее полыми водами, сокращается период заливания, уменьшается мощность наилка. В соответствии с этим изменяются условия увлажнения и обеспечения минерального питания, что и ведет к сукцессии.

К катастрофическим сукцессиям можно отнести смены луговых фитоценозов, происходящие в поймах рек при изменении направления русла реки. При этом условия произрастания изменяются очень быстро и резко.

Нередко причиной катастрофических сукцессий является деятельность человека. Примером могут быть последствия вырубки ивняков в прирусловой части поймы. После уничтожения таких защитных насаждений обычно песок отлагается на лугах, расположенных за уничтоженными ивняками по ходу течения полых вод. В зависимости от мощности слоя отложенного песка происходят резкие смены фитоценозов. Катастрофические смены происходят после лесных пожаров.

Дата добавления: 2015-05-10