Плазмодесмы

Поры

Первичная и вторичная клеточные стенки

Структура и химический состав

Клеточная стенка

Клеточная стенка имеется не только растительных клеток: она есть у грибов и бактерий, но только у растений она состоит из целлюлозы (исключением являются грибоподобные организмы оомицеты, чье клеточная стенка также состоит из целлюлозы).

Клеточная стенка образуется из клеточной пластинки, причём сначала формируется первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение клеточной стенки двух этих типов напоминает устройство железобетонных блоков, в которых присутствует металлический каркас и связующее вещество — цемент. В клеточной стенке каркасом являются пучки молекул целлюлозы, а связующим веществом служат гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Эти вещества транспортируются во время роста клеточной пластинки из комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержимое наружу^[18].

Помимо указанных веществ, в оболочке одревесневших клеток содержится лигнин, повышающий их механическую прочность и понижающий водонепроницаемость. Кроме того, в оболочке клеток некоторых специализированных тканей могут накапливаться гидрофобные вещества: растительные воска, кутин и суберин, откладывающийся на внутренней поверхности стенок клеток пробки и составляющий пояски Каспари^[19].

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды и характерна для меристематических и малодифференцированных клеток. Эти клетки способны изменять свой объём, но не за счёт растяжения целлюлозных фибрилл, а смещения относительно друг друга этих фибрилл.

Некоторые клетки, например, мезофилла листа, сохраняют первичную оболочку и по достижении нужных размеров перестают откладывать в неё новые вещества. Однако у большинства клеток этот процесс не прекращается, и между плазматической мембраной и первичной оболочкой у них откладывается вторичная клеточная стенка. Она имеется принципиально схожее с первичной строение, но содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке обычно различают три слоя — наружный, самый мощный средний и внутренний^[20].

Во вторичной стенке имеется большое количество пор^[20]. Каждая пора представляет собой канал в том месте клеточной оболочки, в котором над первичным поровым полем не откладывается вторичная оболочка^[21]. Первичное поровое поле — это небольшой участнок тонких смежных стенок двух клеток, стостоящий из первичной оболочки и клеточной пластинки, пронизанный плазмодесмами^[22]. Поры возникают парно в смежных клетках соседних клеток и разделены замыкающей трёхслойной^[22] плёнкой (поровой мембраной)^[21]. Различают поры:

• Простые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке паренхимных клеток и склереид, имеющие одинаковую ширину на всем протяжении.
• Окаймлённые поры — это поры, окаймление которых составляет куполообразно приподнятая над поровой мембраной вторичная оболочка. В плане такая пора имеет вид двух окружностей, наружная из которых соответствует окаймлению, а внутренняя — отверстию, открывающемуся в полость клетки. Характерны для водопроводящих элементов, представленных мёртвыми клетками.
• Полуокаймлённые поры — пара пор, одна из которых — простая, другая — окаймлённая. Образуется в смежных стенках трахеид хвойных и паренхимных клеток древесинных лучей.
• Слепые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке только одной из двух соседних клеток, такие поры не функционируют.
• Ветвистые поры — поры, разветвлённые на одном из концов вследствие слияния двух или нескольких простых пор в процессе утолщния вторичной оболочки.
• Щелевидные поры — поры с отверстиями в виде косой щели; образуются в клетках прозенхимы, например, волокнах древесины^[23].

Схематическая структура плазмодесмы.
1 — клеточная стенка
2 — плазмолемма
3 — десмотубула
4 — эндоплазматический ретикулум
5 — белки плазмодесмы

Плазмодесма — это тончайший тяж цитоплазмы, канал, связывающий протопласты соседних клеток^[24]. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая структура — десмотубула, через неё элементы ЭПР соседних клеток сообщаются между собой.

Через плазмодесмы осуществляется свободный транспорт веществ. Предполагают, что ситовидные поля флоэмы также представляют собой крупные плазмодесмы^[25].

Внутреннее пространство растения, объединяющее все протопласты, связанные посредством плазмодесм, называют симпластом, соответственно, транспорт через плазмодесмы называют симпастическим^[26].

Дата добавления: 2015-05-26