Движение эукариотических клеток

Перемещение одноклеточных эукариот в пространстве определяется развитой сетью белковых филаментов цитоплазмы, которые образуют опорно-двигательный аппарат клетки (цитоскелет). Эти белковые филаменты условно можно разделить на три типа: микрофиламенты (d ~ 5 нм), промежуточные филаменты (d ~ 10 нм), микротрубочки (d ~ 25 нм).

Микрофиламенты представляют собой полимерные белковые тяжи, мономером которых являются глобулярные белки. Основным компонентом этих структур является белок актин с м.м. 42 кДа. С актиновыми филаментами могут взаимодействовать другие белки, например миозин. У экуритотических клетках обнаруживаются протофибриллы длиной до 300 нм, мономером которых являются миозиновые молекулы. Такие протофибриллы взаимодействуют с актиновыми микрофиламентами при генерации амебоидного движения. В циоскелете обнаружен также немышечный тропомиозин, филамин, α –актинин. Они участвуют в образовании гибких связей между микрофиламентами, в результате чего формируется трехмерная сетчатая структура цитоскелета.

Промежуточные филаменты цитоскелета выполняют главным образом структурную функцию и представляют собой полимерные белки. В различных типах эукариотических клеток обнаружены промежуточные филаменты, состоящие из разных белковых молекул. Например, эпителиальные клетки содержат кератиновые филаменты, которые состоят из креатиподобных белков с м.м. от 40 до 65 кДа. Нейроны содержат нейрофиламенты, состоящие из трех типов белков с м.м. 68, 145, 220 кДа. В фибробластах промежуточные филаменты построены из белка виментина с м.м. 55 кДа.

Микротрубочки - основные сократительные элементы ресничек и жгутиков одноклеточных эукариот. Они представляют собой полые цилиндры с наружным диаметром около 25 нм, внутренним- 15 нм. Длина микротрубочек может составлять несколько микрометров. Микротрубочки состоят из димерного белка тубулина с м.м. 110 кД. Каждый димер включает две молекулы глобулярных белков: α –тубулина и β -тубулина с м.м. каждой глобулы 55 кД. При соответствующих условиях мономеры тубулина полимеризуются, образуя длинные полимерные структуры. Сначала образуется димерная молекула, а затем α –тубулин одного димера соеденяется с β –тубулином другого димера, образуя длинные тяжи – протофибриллы. Несколько протофибрил объединяются, сворачиваются, образуя замкнутые и незамкнутые цилиндры. Например, субфибрилла А жгутика эукариот является замкнутой микротрубочкой, состоящим из 13 протофибрилл. Незамкнутые микротрубочки (субфибрилла В) состоят из 10 протофибриллярных тяжей.

Микротрубочки и филаменты образуют в клетках эукариот динамическую взаимосвязанную сеть, которая находится под контролем клетки и обеспечивает изменение ее формы, различные виды клеточной подвижности и внутриклеточный транспорт веществ.

Создаваемое этими структурами движение одноклеточных эукариот и некоторых клеток многоклеточных организмов в пространстве, реализуется в основном двумя способами: при помощи ресничек и жгутиков или амебоидным способом.

Движение при помощи ресничек и жгутиков – наиболее распространенная форма подвижности одноклеточных организмов в жидкой среде. Реснички и жгутики это белковые образования диаметром до 250 нм, длина их может достигать нескольких микрометров. Генерация движения в этих образованьях осуществляется комплексом, состоящим из микротрубочек и вспомогательных белков. Ультраструктура ресничек и жгутиков у различных типов клеток в основном сходна, однако, по способу движения они различаются. Например, жгутик спермотозоонов и многих простейших производит волнообразные движения, по всей длине жгутика распространяются симметричные волны изгибания в направлении от базальной части к вершине жгутика. В отличие от жгутика, ресничка совершает гребные движения. Цикл движения реснички длится 0,1-0,2 с и состоит из фазы упругого удара и возвратного удара. При упругом ударе ресничка в выпрямленном состоянии проталкивает жидкость вдоль поверхности клетки. При возвратном ударе ресничка расслабляется и, изгибаясь, возвращается в исходное положение. Движение осуществляется за счет синхронной работы многочисленных ресничек на поверхности клетки. По механизму движения такую клетку можно сравнить с лодкой с многовесельным экипажем.

Генерация движения ресничек и жгутиков происходит в аксонеме. Аксонема находится у основания жгутика и представлена она комплексом взаимосвязанных микротрубочек и отдельных белковых молекул(рис. 2). В центре аксонемы располагаются две микротрубочки, окруженные центральной оболочкой. На периферии находится 9 пар микротрубочек, соединеных между собой поперечными нексиновыми мостиками (белок нексин с м.м. 165 кДа). Каждая периферическая пара состоит из двух типов микротрубочек А и В. Субфибрилла А представляет собой полый цилиндр, а микротрубочка В имеет серповидную (незамкнутую) форму и открытой частью примыкает к субфибрилле А. Каждая субфибрилла А имеет двойной ряд боковых динеиновых ручек длиной около 14 нм (белок динеин с м.м. 400 кДа). Из субфибриллы А в сторону центральной части выступают радиальные спицы. Все эти белковые структуры расположены вдоль периферических субфибрилл через определенный интервалы: динеиновые ручки – через 24 нм, радиальные спицы – через 29 нм, нексиновые мостики- через 86 нм.

Рис.2. Схематичное изображение строения аксонемы жгутика эукариотических клеток.

а - продольный срез; б- поперечный срез

1 –центральные микротрубочки; центральная оболочка; 3 – динеиновые ручки; 4- радиальные спицы; 5 - субфибрилла А; 6 - субфибрилла Б; 7- нексиновые мостики; 8 – плазмалемма.

Аксонема генерирует движение жгутика за счет активного скольжения периферических микротрубочек относительно центрального дублета. Для движения используется энергия АТФ. Скольжение микротрубочек происходит за счет изменения конформации динеиновых ручек, которые обладают АТФ-азной активностью. Нексиновые ручки закрепляют периферические субфибриллы друг другу и поэтому они смещаются как единое целое относительно центральной части аксонемы. Так как основание жгутика (реснички) закреплено на мембране, скольжение микротрубочек приводит к изгибанию хвостовой части. Показано, что причиной одной из форм бесплодия человека является неподвижность сперматозоидов, из-за отсутствия динеиновых ручек в аксонеме.

Амебоидное движение характерно для амеб и некоторых типов клеток животных тканей, например, фагоцитов, фибробластов. Этот тип движения возможно только при перемещении по плотной поверхности. Оно связано с изменением структуры (состояния) цитоплазмы, называемое как переходы гель ↔ золь, которое обусловлено полимеризацией и деполимеризацией актиновых филаментов. Жидкое состояние цитоплазмы (золь) перетекает из центральной части клетки на периферию, образуя выросты – псевдоподии. Закрепление псевдоподии на субстрате происходит при полимеризации актина, образовании микрофиламентов и их сшивка (состояние геля). При взаимодействии микрофиламентов, прикрепленных к мембране, с миозином происходит их скольжение, в результате чего мембрана сдвигается и образует псевдоподии. Этот процесс происходит с участием ионов Са²⁺ и требует затраты энергии АТФ. Переход из состояния гель в состояние золь происходит самопроизвольно и обуславливается деполимеризация актиновых нитей. Таким образом, воснове амебоидного движения лежит циклический процесс полимеризации и деполимеризации актиновых филаментов.

.

Дата добавления: 2015-05-29