Закон расщепления, или второй закон Менделя

Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. В F₂ 6022 горошины были желтого цвета, 2001 горошины – зеленого.

У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Подобные же результаты были получены в F₂ при анализе еще 6 пар признаков.

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы:

1. Единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается – часть гибридов несет доминантный, часть – рецессивный признак из альтернативной пары;

2. Количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;

3. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Рис. 404. Генетическая запись схемы скрещиваний

Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть – рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. На основе этого Мендель сделал еще один вывод: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Это второй закон Менделя, закон расщепления.

Английский генетик Р.Пеннет предложил проводить генетическую запись слияния гамет в виде решетки, которую так и назвали – решетка Пеннета (рис. 404). По вертикали указываются женские гаметы, по горизонталимужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет.

Гипотеза чистоты гамет. Для объяснения полученных результатов Мендель предложил «гипотезу чистоты гамет», согласно которой гаметы "чисты", содержат только один наследственный фактор из пары. При слиянии гамет происходит соединение двух наследственных факторов в одном организме, но они не смешиваются и остаются в неизменном виде. Гомозиготы образуют один тип гамет, гетерозиготы (гибриды) два: 50% гамет с доминантными наследственными факторами, 50% – с рецессивными. При их слиянии ¼ потомства будет иметь генотип АА, ½ – генотип Аа, ¼ – генотип аа.

Рис. 405. Цитологические основы 1 и 2 законов Менделя

Цитологические основы первого и второго законов Менделя. Во времена Менделя строение и развитие половых клеток не было изучено, поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.

Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой «А», а зеленую – «а» (рис. 405). Поскольку Мендель работал с сортами – гомозиготными линиями, оба скрещиваемых организма несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, «АА» и «аа»). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза, и в каждую гамету попадает только одна хромосома из пары. Так как гомологичные хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать хромосому с геном «А», а другого – с геном «а».

При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе.

Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип «Аа», один вариант генотипа даст один вариант фенотипа – желтый цвет горошин.У гибридного организма, имеющего генотип «Аа» во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет – половина гамет будет нести ген «А», другая половина – ген «а».

Рис. 406. Анализирующее скрещивание

Оплодотворение – процесс случайный и равновероятный, то есть любой спермий может оплодотворить любую яйцеклетку. Поскольку образовалось два типа спермиев и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех вариантов зигот. Половина из них – гетерозиготы Аа, ¹/₄ – гомозиготы по доминантному признаку АА и ¹/₄ – гомозиготы по рецессивному признаку аа. Гомозиготы по доминанте и гетерозиготы дадут горошины желтого цвета (³/₄), гомозиготы по рецессиву – зеленого (¹/₄).

Анализирующее скрещивание. Для доказательства своих предположений Г.Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (рис. 406). Анализирующее скрещивание – скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессивным признакам. При скрещивании гомозиготного растения с желтыми семенами (АА) с растением с зелеными семенами (аа) потомство было единообразно, с желтыми семенами и генотипом Аа.

При скрещивании гетерозиготного растения (Аа) с сортом с зелеными горошинами (аа), в потомстве половина горошин зеленого цвета (аа) и половина горошин – желтого цвета (Аа).

Промежуточный характер наследования признаков при неполном доминировании. Явление доминирования не абсолютно, для огромного числа признаков характерно неполное доминирование в F₁. И Мендель у гороха по ряду признаков отмечал неполное доминирование, при котором в гибридном поколении выражение признака является промежуточным. Например, при скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники (рис. 407), все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении:

Рис. 407. Неполное доминирование у земляники

1/4 красноплодные (АА), 1/2 розовоплодные (Аа), 1/4 белоплодные (аа). Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Множественный аллелизм. Парные гены, находящиеся в одинаковых локусах (участках) гомологичных хромосом, отвечающие за развитие альтернативных признаков называют аллельными, а каждый ген парыаллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются фенотипическим проявлением действия двух аллелей одного гена. В результате мутаций может появиться и несколько аллелей одного гена, например у плодовой мушки дрозофилы известно более 12 аллелей гена, контролирующих окраску глаз.

Мутантный аллель кодирует измененный генный продукт, что может проявиться фенотипически. В генотипе диплоидной особи может быть только два аллеля одного гена – два одинаковых у гомозиготы или два разных у гетерозиготы. В гаметах в результате мейоза остается одна хромосома из пары и, соответственно, один аллельный ген. А вот в популяции может быть несколько аллелей одного гена.

Дата добавления: 2015-06-25