Гликолиз и его особенности в растительной клетке: этапы, реакции, ферменты

Физиология растений как комплексная наука, цели, задачи, объекты исследования, методы исследования, достижения и перспективы.

Физиология растений наравне с ботаникой является основополагающей наукой при изучении растительного мира. Сравнительная физиология растений выполняет связующую роль между царством растений и животных. Структурной единицей, позволяющей производить сравнение функций различающихся живых систем, является клетка с ее внутренней организацией, особенностями хранения и передачи наследственной информации.

Физиология растений изучает общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов и является частью биологической науки. Цель дисциплины «Физиология растений» – раскрыть сущность этих процессов, показать пути их регуляции и управления

Исследователю в области физиологии растений приходится решать задачи количественного определения показателей роста и развития растений, энергетического и пластического обмена (фотосинтеза и дыхания), водного и минерального обмена и др. на разных уровнях организации живой материи. В арсенал современных методов входят методы культивирования растений, спектрофотометрические методы, оптико-акустические, хроматографические, электрохимические, методы основные световой и электронной спектроскопии и мн. др.

Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. Существует три этапа гликолиза: 1 – подготовительный (фосфорилирование гексозы и образование двух фосфотриоз); 2 – первое окислительное субстратное фосфорилирование; 3 – второе внутримолекулярное окислительное субстратное фосфорилирование. Сахара подвергаются метаболическим превращениям в виде сложных эфиров фосфорной кислоты. Глюкоза предварительно активируется путем фосфорилирования. В АТФ-зависимой реакции, катализируемой гексокиназой, глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат.После изомеризации глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат последний вновь фосфорилируется с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. Фосфофруктокиназа, катализирующая эту стадию, является важным ключевым ферментом гликолиза. Таким образом, на активацию одной молекулы глюкозы расходуются две молекулы АТФ. Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется альдолазой на два фосфорилированных С3-фрагмента. Эти фрагменты – глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат – превращаются один в другой триозофосфатизомеразой. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназой с образованием НАДН + Н+. В этой реакции в молекулу включается неорганический фосфат с образованием 1,3-дифосфоглицерата. Такое промежуточное соединение содержит смешанную ангидридную связь, расщепление которой является высокоэкзоэргическим процессом. На следующей стадии, катализируемой фосфоглицераткиназой, гидролиз этого соединения сопряжен с образованием АТФ. Следующий промежуточный продукт, гидролиз которого может быть сопряжен с синтезом АТФ, образуется в реакции изомеризации 3-фосфоглицерата, полученного в результате реакции окисления 3ФГА, в 2-фосфоглицерат (фермент фосфоглицератмутаза) и последующего отщепления воды (фермент энолаза). Продукт представляет собой сложный эфир фосфорной кислоты и энольной формы пирувата и потому называется фосфоэнолпируватом (ФЭП). На последней стадии, которая катализируется пируваткиназой, образуются пируват и АТФ. Наряду со стадией окисления ФГА и тиокиназной реакцией в цитратном цикле это третья реакция, позволяющая клеткам синтезировать АТФ, независимо от дыхательной цепи. Несмотря на образование АТФ, она высоко-экзоэргична и потому необратима. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ. Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Кроме того, в ходе гликолиза 2 молекулы НАД восстанавливаются до НАДН. В процессе гликолиза молекула глюкозы деградирует до двух молекул пирувата. Кроме того, образуется по две молекулы АТФ и НАДН + H+ (аэробный гликолиз).

Дата добавления: 2015-06-25