Динамичность нервных процессов и реакция навязывания ритма 1 страница

Исследование реакции биотоков мозга на воздействие ритмического светового раздражителя (реакции навязывания ритма) таит в себе большие возможности для получения результатов в дифференциально-психофизиологическом аспекте. Эта реакция наблюдается практически у всех испытуемых даже при визуальной оценке эффекта, хотя детальное ее изучение предпочтительнее вести с помощью частотных анализаторов и интеграторов, позволяющих регистрировать и количественно оценивать динамику отдельных участков спектра электроэнцефалограммы.

В реакции навязывания ритма наблюдается весьма значительный диапазон индивидуальных различий. Он одинаково велик как при изучении частотных характеристик реакций, так и при определении зависимости ее от интенсивности, цветности или иных параметров предъявляемого раздражителя (Н.Н. Данилова, 1963; В.Н. Ильянок, 1961; А.Г. Поваринский, 1960; G.A. Ulett, L. С. Johnson, 1958). В отдельных работах, главным образом зарубежных, эти индивидуальные вариации сопоставлялись с некоторыми особенностями личности (А.С. Mundy-Castle, 1953; G.A. Ulett et al., 1953; С. Shagass, 1955). В других работах изучалась зависимость реакции навязывания от различных состояний объекта, человека или животного (Л.Я. Голубева, 1959; Н.Н. Данилова, 1958, 1959; А.Г. Копылов, 1956, 1960; А. Крейндлер, 1960; Д.А. Фарбер, 1960; А.О. Долин, Д.А. Фарбер, 1963; Н.Н. Зислина, А.А. Новикова, 1962).

Первым опытом исследования реакции навязывания ритма в связи со свойствами нервной системы, наколько нам известно, явилась работа Э.А. Голубевой (1963), выполненная в лаборатории Б.М. Теплова и имевшая целью сопоставление некоторых показателей реакции навязывания ритма с характеристикой баланса нервных процессов (последняя была определена В.И. Рождественской по соотношению скоростей образования положительных и тормозных фотохимических условных реакций и, таким образом, представляет собой характеристику баланса по динамичности; кроме того, о ней судили по кожно-гальваническому показателю).

В этой работе было найдено, – правда, на малом числе испытуемых, – что индивиды с преобладанием возбуждения имеют определенную тенденцию к лучшему навязыванию низких частот стимуляции – от 1,5 до 7 имп/с. Этот факт был предположительно объяснен Э.А. Голубевой тем известным обстоятельством, что некоторые индивиды с преобладанием возбуждения имеют склонность быстро впадать в тормозное, сонное состояние, для которого характерно как раз более выраженное навязывание медленных частот.

Вслед за этой работой в лаборатории психофизиологии была выполнена целая группа исследований, посвященных определению роли свойств нервной системы в различных параметрах реакции навязывания ритма (В.Д. Небылицын, 1964 в, г; Э.А. Голубева, 1965; Э.А. Голубева, Л.А. Шварц, 1965). Одним из таких исследований был поставленный нами комплексный эксперимент, в котором подвергались сопоставлению показатели: 1) навязывания ритмов в диапазоне от 5 до 22 имп/с и при различных интенсивностях светового раздражителя, 2) ориентировочной и условнорефлекторной блокады альфа-ритма при воздействии звуковых и световых раздражителей и их сочетаний и 3) «фоновых» особенностей электроэнцефалограммы, точнее, ее составляющих, выделенных с помощью анализатора частот.

Остановимся на тех итогах количественной обработки указанных сопоставлений, которые имеют отношение к проблеме динамичности нервных процессов. Те аспекты реакции навязывания ритма, которые обнаружили связь с проблемой силы нервной системы, будут обсуждены в гл. 9.

Кратко опишем методическую сторону эксперимента.

Испытуемый находился в звукоизолированной камере в положении лежа с открытыми глазами в темноте. Регистрировалось биполярное височно-затылочное отведение справа; выбор отведения диктовался желанием получить максимальную выраженность альфа-ритма для более четкого определения его фоновых особенностей и реакций. Применение полосовых фильтров, выделявших из ЭЭГ частоты 4 – 7, 8–13 и 14 – 25 Гц (В.А. Кожевников, 1954), позволило регистрировать одновременно с электроэнцефалограммой на трех других перьях ее составляющие: тета-, альфа- и бета-активность; включение в схему интегратора (В.А. Кожевников, В.И. Сороко, 1959) давало возможность количественной оценки электрической активности (энергии колебаний) в полосах каждого из выделяемых ритмов. Источником световых импульсов в опытах с усвоением ритма служил фотостимулятор ЭФС‑01; длительность светового импульса оставалась постоянной, составляя 10 мс, частота и интенсивность варьировались соответственно конкретной программе опыта.

Методика получения показателей навязывания ритма несколько отличается у нас от той, которая используется большинством авторов. Мы стремились получить точные количественные индикаторы эффекта навязывания и применили с этой целью прием, позволяющий учесть «чистый» эффект навязывания ритма. Этот прием заключается в следующем. Прежде чем перейти к предъявлению мелькающего света, мы измеряли энергию колебаний данной частотной полосы при действии непрерывного света той же длительности (10 с) и тех же интенсивностей, что и ритмический свет. После этого мы приступали к измерению энергии в данной полосе при действии мелькающего света соответствующей частоты (в полосе тета-ритма при стимуляции частотой 5, 6 и 7 имп/с, в полосе альфа-ритма при стимуляции 9, 10, 11 и 12 имп/с и в полосе бета-ритма при стимуляции 16, 18, 20 и 22 имп/с). Индекс навязывания ритма выводился как разность между вторым и первым показателями и означает, таким образом, прирост суммарной энергии колебаний в данной частотной полосе при действии мелькающего света по сравнению с энергией, измеренной при действии непрерывного света; он означает, следовательно, «чистый» эффект воздействия ритмического светового раздражителя. Окончательный индекс для каждой из указанных частот вычислялся путем суммирования индексов для шести применявшихся интенсивностей стимуляции (25, 50, 100, 200, 500 и 1000 лк). Он обозначается нами как энергетический индекс навязывания ритма (ЭИНР). Кроме вычисления индексов для отдельных частот производился (путем простого» сложения) подсчет суммарных ЭИНР для частотных полос в целом, а также общего индекса, суммарного для всех применявшихся частот.

Индивидуальные индексы навязывания сопоставлялись с рядом ориентировочных и условно-ориентировочных показателей реакции активации; эти показатели, полученные у тех испытуемых, которые обладали достаточно выраженным альфа-ритмом (20 из 25 человек), перечислены в табл. 6. Что касается показателей фона, то к ним относятся частота, суммарная энергия и индекс тета-, альфа- и бета-ритма. Частота и индекс ритмов подсчитывались в одном из опытов ближе к концу экспериментальной серии; суммарная энергия каждой из частотных полос измерялась в каждом из трех опытов по навязыванию ритма, и затем выводились средние.

Обзор полученных данных мы начнем с изложения результатов сопоставления ЭИНР для различных частот стимуляции.

Индивидуальные индексы навязывания для каждой из частот, а также для трех ритмов в целом и суммарные ЭИНР для всех частот приведены в табл. 9. В этой таблице встречаются отрицательные значения. Они обязаны своим происхождением тому, что в некоторых случаях значения энергии колебаний при действии непрерывного света превышают таковые, получаемые при действии мелькающего света; мелькающий свет даже тех частот, которые соответствуют данному ритму, приводит к большему его угнетению, чем непрерывный. Имеет место как бы «отрицательное навязывание», наблюдаемое, впрочем, довольно редко и при сильных интенсивностях света реже, чем при слабых.

Что касается сравнительного эффекта стимуляции, соответствующей разным ритмам, то, как можно видеть из таблицы, наибольшие абсолютные значения принадлежат, как правило, частотам альфа-полосы, во многих случаях – частотам бета-полосы и у отдельных испытуемых – частотам, соответствующим тета-ритму. Наибольший средний эффект наблюдается на частоте 12 имп/с, затем на частоте 11 имп/с, наименьший эффект дает частота 5 имп/с. Для большей наглядности эти отношения на рис. 17 представлены в виде гистограммы.

Рис. 17. Навязывание ритма как функция частоты ритмической световой стимуляции (средние данные). Ось абсцисс – частота стимуляции (имп/с); ось ординат – «чистый» эффект назязывания (усл. ед.).

Таким образом, у подавляющего большинства испытуемых навязывание ритма имеет место на всех примененных частотах стимуляции, в том числе и частотах, соответствующих тета-ритму, в чем наши данные согласуются с результатами Э.А. Голубевой (1963) и некоторых других авторов.

В таблице интеркорреляций (табл. 10) даны значения коэффициентов корреляции ЭИНР для каждой частоты с ЭИНР для каждой другой частоты. Рассмотрение этой таблицы приводит к любопытным выводам. Один из них заключается в том, что показатели навязывания для самых низких частот – 5, 6 и 7 имп/ с – на высоком уровне значимости (р < 0,01; р < 0,001) коррелируют между собой, но почти не коррелируют с показателями навязывания других частот, особенно высоких. В то же время, аналогичные показатели для частот, лежащих в зоне бета-ритма (16, 18, 20, 22 имп/с), дают чрезвычайно высокие взаимные корреляции (р < 0,001), но их корреляции с показателями всех других частот практически равны нулю. Что же касается ЭИНР частот, входящих в полосу альфа-ритма (9, 10, И и 12 имп/с), то они не только не коррелируют с остальными показателями, но и между собой находятся в весьма своеобразных отношениях, именно коррелируют показатели навязывания только соседних частот: 9 и 10, 10 и 11, 11 и 12 имп/с, причем заметим, первая и третья пары коррелируют на уровне р < 0,001, а вторая – только на минимальном уровне значимости р < 0,05. При сопоставлении ЭИНР частот этой полосы «через одну» (9 и 11, 10 и 12 имп/с) или «через две» (9 и 12 имп/с) корреляции оказываются статистически незначимыми или вообще близкими к нулевым.

Таблица 9

Энергетические индексы навязывания ритмов (В.Д. Небылицын, 1964в)

Номер испытуемого

Частоты, имп/с

Ритмы

Общий

тета

альфа

бета

–26

–23

–10

–20

–23

–13

–1

–2

–13

–17

–32

–19

–81

–1

–19

–24

–15

–1

–3

–1

–2

' 415

Средние

11,2

20,9

37,6

26^

65,5

116,0

128,2

33,7

55,2

55,4

22,6

69,8

336,0

167,1

572,3

Примечание. Индексы навязывания даны в усл. ед., которые с помощью специальной формулы могут быть пересчитаны в мкВ/с.

На рис. 18–21 приводятся примеры того, как у разных испытуемых по-разному осуществляется реакция навязывания ритма на различных частотах стимуляции.

Все это означает, что навязывание частот группы тета определяется одним фактором работы нервной системы, навязывание частот группы бета – другим фактором, притом, судя по характеру корреляций, чрезвычайно резко ограниченным от остальных, а в альфа-полосе действуют, возможно, даже два фактора (хотя, как видно, и связанные между собой), один из которых определяет эффект навязывания ритмической стимуляции, соответствующей низкочастотному альфа-ритму, а другой вступает в действие при стимуляции, соответствующей более высокочастотному альфа-ритму.

Рис. 18. Мелькающий свет частотой 6 имп/с вызывает отчетливо выраженную реакцию навязывания ритма в тета- и отчасти в альфа-полосе (вторая гармоника).

Обозначения: 1 – отметка действия раздражителя, 2 – тета-ритм, 3 – альфа-ритм, 4 – бета-ритм, 5 – неанализиро-ванная ЭЭГ, 6 – отметка времени.

Рис. 19. Мелькающий свет частотой 10 имп/с приводит к появлению навязанного ритма в альфа-полосе. Обозначения те же, что на рис. 18.

Рис. 20. Мелькающий свет частотой 18 имп/с вызывает ярко выраженную реакцию навязывания ритма в бета-полосе. Обозначения те же, что на рис. 18.

Рис. 21. Мелькающий свет частотой 9 имп/с не вызывает реакции навязывания. Обозначения те же, что на рис. 18.

Таблица 10

Интеркорреляции индексов навязывания ритма для различных частот (В.Д. Небылицын, 1964 в)

Частоты, имп/с	Частоты, имп/с
		562**	568***					–020	-212	-086	–0,76
			784***					–017	–002
					475*
					686***				–069	-064	-175
						429*					-216
							788***
										-002	-018
									807***	взо***	699***
										904***	728***
											768***

Примечание. • р < 0,5; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Таким образом, можно думать, что нейрофизиологические механизмы формирования реакции навязывания различны при различных частотах световой стимуляции.

Возможно, однако, что эти очень четко разграниченные частотные группировки обязаны своим возникновением причинам более внешнего свойства, а именно тому, что сам ряд частот световой стимуляции, использованный в эксперименте, имел перерывы как раз в тех интервалах, которые лежат на границах физиологических ритмов: не применялись частоты 8, 13, 14 и 15 имп/с. Если бы эти частоты были использованы, то, может быть, и грани между ритмами, выявившиеся в эксперименте, не были бы столь отчетливыми. На эту мысль наводят результаты, полученные в исследовании реакции навязывания ритма Э.А. Голубевой (1965), которая использовала гораздо более дробный и широкий логарифмический ряд частот от 2 до 80 имп/с.

Следует заметить, что методика работы Э.А. Голубевой довольно значительно отличалась от нашей: ею был использован узкополосный анализатор частот, позволявший выделить из ЭЭГ весьма узкий участок спектра, соответствующий частоте наносимого в данный момент раздражения, и счетчик импульсов, сосчитывавший число волн данной частоты с амплитудой выше 10 мкВ (1963). Одно из отличий этого способа от примененного нами заключается, таким образом, в том, что колебания с амплитудой менее 10 мкВ не учитывались вовсе, а с амплитудой более 10 мкВ рассматривались как одинаковые независимо от их действительной величины, в то время как применение индикатора позволяет учитывать энергию колебаний любой амплитуды. Другое отличие заключается в способе подсчета эффекта ритмической стимуляции: индексом навязывания, применяемым Э.А. Голубевой, служило число колебаний (указанной амплитуды за данный отрезок времени) как таковое, в то время как у нас индексом навязывания являлась разность между показателями интегратора при мелькающем свете и при непрерывной световой стимуляции.

Не приходится сомневаться, что разница в методике приводит и к определенным различиям в результатах.

Таблица 11

Интеркорреляции коэффициентов (Э.А. Голубева, 1965)

Частота, имп/с

Частота, имп/с

2,5

3,5

4,5

481**

387*

–107

–038

–008

–141

-125

2,5

397*

486**

–082

–047

456**

370**

3,5

804***

636***

523**

396*

333*

430**

455**

561**

472**

433**

377*

343*

785***

694***

566***

536***

364*

477**

361*

541***

692***

574***

509**

473**

337*

346*

4,5

847***

705***

539***

555***

482**

367*

339*

388*

582***

727***

613***

566***

501**

378*

760***

630***

570***

346*

369*

509**

425**

474**

419*

786***

077***

527***

452**

351*

383*

532***

493**

404*

345*

–044

–097

–049

763***

616***

539***

470**

477**

389*

466**

436**

443**

495**

332*

350*

359*

555***

531***

422*

399*

393*

356*

523**

458**

337*

483**

514**

485**

512**

503**

469**

430**

379*

750***

637***

459**

486**

476**

336*

332*

361*

366*

340*

404*

817***

640***

481**

422*

433**

509**

495**

521**

414*

437**

346*

726***

558***

551***

488**

471**

457**

465**

396*

444**

789***

696***

499**

425**

393*

820***

588***

400*

–032

–112

–023

653***

470**

419*

–066

841***

686***

553***

425**

542***

333*

865***

718***

658***

558***

532***

448**

466**

807***

764***

574***

581***

605***

597***

742***

653***

717***

691***

717***

696***

625***

693***

687***

806***

633 ***

670 ***

836***

845***

936***

Дата добавления: 2015-06-26