Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Способностью к осмотическому разведению мо­чи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а следовательно, с меньшим осмо­тическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млеко­питающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и кругло-ротых. В то же время способностью к образованию мочи с боль­шей концентрацией осмотически активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разга­дать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью повороти о-п ротивоточной множи­тельной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распрост­ранен в природе и используется в технике. Механизм работы та­кой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конеч­ностях арктических животных. Во избежание больших потерь теп­ла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечно­стей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согре­вает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис. 12.8, А). В стопу притекает артериальная кровь низкой тем­пературы, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т. е. увеличением эффекта,

достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы. Для луч­шего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок (рис. 12.8, Б). Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л (рис. 12.8, Б, а) и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II — гипер­тоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непре­рывно, начинается концентрирование осмотически активных ве­ществ (рис. 12.8, Б, б). Перепад их концентраций на каждом уров­не трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 мосмоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жид­кости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое коли­чество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в труб­ке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой — начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону боль­шей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жид­кости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда усло­вий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, на­против, осмотически концентрированную (осмотическое концен­трирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функциони­руют как поворотно-противоточная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60— 70 мл (²/з) реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в ка­нальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы кро­ви, хотя состав жидкости отличается от состава ультрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в прокси­мальном канальце (рис. 12.9). Далее канальцевая жидкость пере­ходит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изги­бается на 180°), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозгового к корковому веществу почки.

Функциональное значение различных отделов петли нефрона

неоднозначно. Поступающая из проксимального канальца, в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически ак­тивных веществ выше, чем в корковом веществе почки. Это повы­шение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового ве­щества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют С1~, Na⁺ в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывает­ся из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца. Концентрация осмотически актив­ных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела пе­тли в начальные отделы дистального извитого канальца, состав­ляет уже около 200 мосмоль/кг НгО, т. е. она ниже, чем в ультра­фильтрате. Поступление С1~ и Na⁺ в интерстициальную ткань моз­гового вещества увеличивает концентрацию осмотически актив­ных веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидко­сти в этой зоне почки. На такую же величину растет и осмоляль-ная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящего

отдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же вре­мя осмотически активные вещества остаются в просвете этого канальца.

Чем дальше от коркового вещества по длиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем вы­ше ее осмоляльная концентрация. Таким образом, в каждых со­седних участках нисходящего отдела петли имеется лишь неболь­шое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового ве­щества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете ка­нальца и в интерстициальной ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг Н2О.

На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентра­ция жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается. При дальнейшем движении жидкости по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходя­щем отделе петли, продолжается реабсорбция С1~ и Na⁺, вода же остается в просвете канальца. В начальные отделы дисталь-ного извитого канальца всегда — и при водном диурезе, и при антидиурезе — поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг

н₂о.

При уменьшении мочеотделения (анти диурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефици­те воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конеч­ных частей дистального сегмента (связующий каналец) и соби­рательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, нахо­дящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиен­ту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличива­ется до 300 мосмоль/кг Н2О, т. е. становится изоосмотичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового ве­щества почки. Концентрирование мочи продолжается в собира­тельных трубках; они проходят параллельно канальцам петли неф­рона через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в моз­говом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная кон­центрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически актив­ных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с та­ковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового веще­ства. В условиях дефицита воды в организме усиливается секре­ция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Na⁺ и С1~, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено участием ряда веществ, среди кото­рых важнейшее значение имеет мочевина — для нее стенки прок-

симального канальца проницаемы. В проксимальном канальце реабсорбируется до 50 % профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом. Оказалось, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собира­тельных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина прони­кает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по пря­мому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нис­ходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внут­реннее мозговое вещество мочевины, С1~ и Na⁺, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собира­тельных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспе­чивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе поч­ки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружаю­щей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегу-лирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемо­сти канальцевой стенки для мочевины позволяют понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря тако­му расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вы­мывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисхо­дящем отделе петли нефрона. При движении крови по направле­нию к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обрат­ного движения крови к корковому веществу соли и другие вещест­ва, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интер-стициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентра­ции осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В случае водного диуреза функции почек отличаются от опи­санной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется,

в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости, как и при антидиурезе. Осмоляльность мозгового веще­ства почки при водном диурезе в три раза меньше, чем на макси­муме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, по­ступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же — приблизи­тельно 200 мосмоль/кг НгО. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из про­текающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Na⁺. В итоге выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически ак­тивных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг НгО. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевина экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом ве­ществе почки.

Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает спо­собность почек вырабатывать большие объемы разведенной (ги­потонической) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскре-тировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пу­стынных грызунов, что позволяет им длительное время обходиться без воды.

Дата добавления: 2015-06-04