Блок регуляции тонуса и бодрствования (энергетический)

Три основных функциональных блока мозга

Для полноценного протекания психических процессов нужно состояние бодрствования. Только в этом состоянии человек может принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные связи, программировать свою деятельность, контролировать психические процессы и направленность деятельности. Для этого нужно поддерживать оптимальный тонус коры мозга. Процессы возбуждения и торможения подчиняются закону силы, характеризуются концентрированностью, уравновешенностью, подвижностью. Эти законы не приложимы к состоянию сна или утомления. В этих состояниях в нервной системе возникают фазовые состояния: уравнительная фаза (сильные раздражения вызывают такой же ответ, как и слабые); парадоксальная фаза (слабые раздражители вызывают более сильный ответ); ультрапарадоксальная фаза (имеется ответ только на слабые раздражители). При этом нарушается подвижность тормозных и возбудительных процессов.

Установлено, что структуры, которые обеспечивают оптимальный тонус коры мозга, находятся в стволе мозга и подкорковых отделах. Эти структуры находятся в двойных отношениях с корой мозга, тонизируя её, и испытывая на себе её регуляцию. Эти структуры относятся к древним и называются ретикулярная формация (РФ). РФ построена по типу нервной сети и от неё возбуждение распространяется в вышележащие отделы. Из РФ возбуждение распространяется не отдельными, изолированными импульсами, не по закону «всё или ничего», а постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всей нервной системы.

Раздражение ретикулярной формации вызывает реакцию пробуждения, повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору мозга. Поражение РФ приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению сна с картиной синхронизации электроэнцефалограммы, а иногда к коматозному состоянию. Волокна от РФ направляются в зрительный бугор, хвостатое ядро, древнюю кору, лобные доли. Это восходящая ретикулярная система.

Другие волокна от новой коры, хвостатого ядра, зрительного бугра направляются к гипоталамусу, к ретикулярной формации ствола мозга и к спинному мозгу – это нисходящая ретикулярная система. Они ставят нижележащие структуры под контроль программ, которые возникают в коре и для выполнения которых требуется модуляция состояний бодрствования.

Оба отдела ретикулярной формации составляют единую вертикально расположенную функциональную систему, построенную по принципу «рефлекторного круга», который может обеспечивать изменение тонуса коры, но который сам находится под влиянием изменений, наступивших в коре мозга.

С открытием РФ в нейрофизиологию был введён принцип вертикальной организации всех структур мозга. С этого времени интерес учёных с изучения коры сместился к изучению взаимодействия всех структур мозга.

Эксперименты показали, что наряду с активирующими существуют и тормозящие отделы ретикулярной формации. Раздражение этих отделов ведёт к возникновению характерных для сна изменений электрической активности и к развитию сна.

Участие структур первого блока головного мозга в регуляции состояний бодрствования не вызывает сомнений. Нарушения в РФ приводят к изменению некоторых психических процессов у человека.

Ретикулярная формация названа неспецифической, что отличает её от специфических: двигательной и сенсорных систем мозга. Наблюдения показали, что РФ имеет черты «специфичности» по источникам активации и формам работы, но отличается от модальности анализаторов. Выделяется три источника активации нервной системы, которые опосредуются активирующей ретикулярной формацией.

Первым источником активации являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза и инстинктов. Все обменные процессы регулируются гипоталамусом, а РФ продолговатого и среднего мозга тесно связаны с гипоталамусом и играет важную роль в жизненных формах активации. Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, обеспечивающими пищевое и половое поведение. Биологически-специфические формы этой пищевой и половой активации являются функцией мезенцефальной, диенцефальной и лимбической систем. В этих системах имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит к активации или блокированию инстинктивного поведения.

Второй источник активации связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к ориентировочным рефлексам, которые являются основой познавательной деятельности. Ориентировочный рефлекс связан с различными участками РФ: тоническая и генерализованная формы – с нижними, а фазическая и локальная – с верхними отделами ствола и прежде всего с таламической системой. Известно, что человек, лишённый обычного притока информации впадает в сон. Значительное ограничение притока информации приводит к возникновению психических нарушений (галлюцинации).

Значительная часть активности человека обусловлена намерениями и планами, перспективами и программами, которые формируются в процессе его сознательной жизни и при ближайшем участии внешней и внутренней речи.

Сформулированный в речи замысел преследует цель и вызывает программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает активность. Осуществление замысла или достижение цели требует определённой энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некоторого уровня активности. Связи между корой и нижележащими структурами осуществляют регулирующее влияние мозговой коры на стволовые структуры и являются механизмом, с помощью которого возбуждение с коры вовлекают структуры РФ и получают энергетический заряд. Установлено, что посредством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения, оказывать облегчающее влияние на спинальные рефлексы, понижать пороги различной чувствительности.

Нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры, адресуются к ядрам таламуса и ствола и являются структурой, участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащей РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

6.2. Блок приёма, переработки и хранения информации (сенсорный)

Этот блок расположен в наружных отделах новой коры и занимает её задние отделы, включая в свой состав структуры зрительной, слуховой и общечувствительной областей. Нейроны этого блока в отличие от нейронов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «всё или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям структуры этого блока приспособлены к приёму экстероцептивных раздражений, к дроблению их на огромное число компонентов и к комбинированию их в нужные динамические функциональные структуры (к синтезу их в целые функциональные системы).

Этот блок обладает высокой модальной специфичностью: входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную и общечувствительную информацию. В этот блок входят и центральные структуры вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттесняются представительствами высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в коре мозга незначительное место.

Основу этого блока составляют первичные, или проекционные, зоны коры, которые имеют хорошо развитый четвёртый слой коры, нейроны которого обладают высочайшей специфичностью. Эти нейроны мономодальные, т.е. реагируют только на один признак предмета или явления. В первичных полях имеется немного полимодальных нейронов и нейронов, реагирующих на другую модальность; однако эти клетки составляют 4-5% от всех клеток.

Над первичными полями коры надстроены структуры вторичных, или гностических, полей коры, в которых четвёртый афферентный слой уступает ведущее место вторым и третьим слоям, не имеющим выраженной модальной специфичности. Нейроны этих слоёв в основном полимодальные, ассоциативные, которые осуществляют анализ и синтез поступившей информации. Такое иерархическое строение свойственно всем областям коры, включённым во второй функциональный блок.

В затылочной зрительной коре над первичными зрительными зонами (17-е поле) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е), которые, сохраняя свою зрительную специфичность, работают в качестве структур, анализирующих те зрительные возбуждения, которые поступают в первичные зрительные поля.

Слуховая кора построена по тому же принципу. Её первичные зоны скрыты в глубине височной коры, в поперечных извилинах (41-е поле), расположенных в глубине боковой борозды. Нейроны первичных полей специфичны; они мономодальны и реагируют только на одно качество звука. Первичные поля слуховой коры имеют чёткое топографическое строение. Волокна, несущие возбуждение от улитки, которые реагируют на высокие тона, располагаются во внутренних отделах первичного поля, а волокна, реагирующие на низкие тона, - в наружных отделах. В первичной слуховой коре аппараты улитки представлены в обоих полушариях.

Над первичной слуховой корой надстроены структуры вторичной слуховой коры, которые расположены на внешних поверхностях височной доли (22-, 42- и частично 21-е поля). В этих полях преимущественно полимодальные ассоциативные нейроны, в которых осуществляется анализ и синтез слуховых импульсов.

Та же функциональная организация сохраняется в общечувствительной (теменной) коре. Её основу составляет первичная зона (3-е поле), где широко представлены мономодальные нейроны четвёртого слоя; для этого поля характерна чёткая соматотопическая топография. В результате чего раздражение верхних участков этого поля вызывает появление кожных ощущений в ногах, средних участков – в руках противоположной стороны, а раздражение нижних пунктов – ощущения в противоположных отделах лица, губ и языка.

Над первичной зоной теменной коры надстраиваются её вторичные зоны (1-, 2- и 5-е поля). Эти поля состоят преимущественно из полимодальных нейронов второго и третьего слоёв коры. Раздражение вторичных полей приводит к возникновению комплексных кожных и кинестетических ощущений.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации.

Познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие является результатом полимодальной деятельности. Поэтому естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы группы анализаторов несут третичные зоны коры мозга. Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры; их основную часть составляет нижнетеменная кора, которая у человека развита настолько, что составляет почти четверть всех структур второго блока. Это даёт основание считать третичные зоны специфически человеческими структурами.

Третичные зоны задних отделов мозга состоят почти целиком из клеток второго и третьего слоёв коры и, следовательно, функция их сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Подавляющая часть нейронов этих зон имеет полимодальный и полисенсорный характер. Эти нейроны реагируют на комплексные признаки среды, на которые не реагируют нейроны первичных и вторичных зон. К таким задним третичным структурам относятся 7-е, 39-е, 40-е поля теменной доли и 21-е и 37-е поля височной доли. Эти поля в основном связаны с пространственной организацией возбуждений и с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно действующие (симультанные) группы, чем и обеспечивается синтетический характер восприятия.

Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических синтезов, для оперирования значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлечёнными соотношениями. Другими словами, третичные зоны являются структурами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлечённое мышление, опосредованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.

Можно выделить некоторые законы построения коры, входящей в состав сенсорного блока (эти же законы приложимы к третьему программному блоку).

Первый закон – закон иерархического строения корковых зон.

Отношения между первичными, вторичными и третичными зонами коры не остаются одинаковыми в процессе онтогенетического развития. У взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам коры. Даже воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатления в логические системы; то есть, наиболее высокие, третичные, зоны коры управляют работой подчинённых им вторичных зон, а при поражении последних компенсируют их работу. Такое взаимодействие построенных иерархически зон коры позволяет заключить, что на позднем этапе онтогенеза зоны взаимодействуют «сверху вниз».

По иному это протекает у детей. Для успешного развития вторичных зон у них необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон – достаточное развитие вторичных зон коры. Поэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон. Таким образом, взаимодействие этих зон направлено «снизу вверх».

Второй закон – закон убывающей специфичности иерархически построенных зон.

Известно, что первичные зоны коры обладают максимальной модальной специфичностью. Основа этого – преобладающее число модальных нейронов.

Вторичные зоны коры, где преобладают второй и третий слои коры с их ассоциативными нейронами, в меньшей степени обладают модальной специфичностью. Эти зоны обладают гностическими функциями. В этих зонах преобладают полимодальные нейроны. Эти зоны играют основную роль в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию информации. Степень специализированности клеток этих зон значительно меньше, чем в первичных зонах. Переход к вторичным и третичным зонам - это шаг в направлении «убывающей модальной специфичности».

Ещё в меньшей степени модальная специфичность характеризует третичные зоны. Например, переход к высшим, символическим уровням работы этих зон приобретает надмодальный характер. Во всех трёх зонах идёт переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению общих и отвлечённых схем воспринимаемого мира. Вторичные и третичные зоны, несмотря на убывающую специфичность, приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон. Они становятся ответственными за организацию функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.

Третий закон приложим и к организации коры мозга в целом и обозначается как закон прогрессивной латерализации функций. Этот закон о связи функций с определённым полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем к третичным.

Известно, что первичные зоны коры обоих полушарий мозга равноценны: и те и другие являются проекциями противоположных воспринимающих поверхностей, и никакого доминирования первичных зон того или иного полушария нет.

Иначе происходит при переходе к вторичным, а затем к третичным зонам. С развитием речи, а затем и праворукости, возникает приобщённость функций к определённым полушариям. Это становится важным принципом функциональной организации коры у человека.

Левое полушарие у большинства людей становится доминантным; именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остаётся субдоминантным. Левое полушарие играет существенную роль мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности: категориального восприятия, активной речевой памяти, логического мышления и др. Правое же полушарие в меньшей степени участвует в этих процессах.

Дата добавления: 2015-06-04