Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Хромосомы. Уровни структурной организации хромосом




Хромосо́мы (др.-греч.χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядреэукариотической клетки (клетки, содержащей ядро), которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза). Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина, постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных хромосомах. В хромосомах сосредоточена большая часть наследственной информации.

1. Деконденсированные интерфазные хромосомы (эухроматин): нуклеосомная организация (рис. 4.7). Как мы уже сказали, благодаря гистонам хромосомы имеют нуклеосомную организацию.

а) Нуклеосома. Основа нуклеосомы — глобула из 8 белковых молекул (октамер), содержащая по 2 молекулы гистонов четырех видов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Вокруг одной такой глобулы молекула ДНК делает примерно 2 оборота, что и образует в итоге нуклеосому.

В участках между глобулами с ДНК связано еще по 1 молекуле гистона (H1). С учетом этих соединительных(линкерных) отделов, период нуклеосомной организации составляет примерно 200 н.п. ДНК.

б) Хромосома в целом. Молекула ДНК участвует в образовании очень большого числа нуклеосом (в среднем 600000). В результате на данном уровне организации каждая хромосома представляет собой длинную нить «бусинок»-нуклеосомтолщиной 10 нм. Это придает деконденсированному (т. е. эу-) хроматину мелкогранулярную структуру, различимую при электронной микроскопии.

Как при этом связаны с хромосомой кислые белки, пока неясно.

в) Нуклеосомная организация не препятствует действию на ДНК внутриядерных ферментов. Хотя не исключено, что в момент прохождения ферментного комплекса по какому-либо участку ДНК последний (участок ДНК) на короткое время освобождается от связи с гистоновыми октамерами. Но затем эта связь быстро восстанавливается.

Кроме того, и новообразованные участки строящейся цепи ДНК (при репликации ДНК) почти сразу приобретают нуклеосомную структуру.

Таким образом, данный уровень укладки присущ хромосомам практически постоянно.

г) Заметим также: по сравнению с молекулой ДНК, нуклеосомная нить оказывается в 6,2 раза короче — благодаря закручиванию ДНК вокруг каждого октамера.

2. Конденсированные интерфазные хромосомы (гетерохроматин): нуклеомерная и хромомерная организация

Те интерфазные хромосомы или их части, которые образуют гетерохроматин, тоже имеют нуклеосомную организацию. Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы.



а) Второй уровень: нуклеомерный. Взаимодействие друг с другом молекул гистона H1, находящихся в составе нуклеосомной нити, приводит (при определенных условиях) к конденсации этой нити в более плотную структуру —нуклеомерную нить, или хроматиновую фибриллу, толщиной около 30 нм.

Полагают, что нуклеомерная нить представляет собой суперспираль, причем такую, в которой вновь (как в нуклеосомной цепи) чередуются глобулярные и линкерные участки. Иначе говоря, это цепочка «супербус». В одной «супербусине» (нуклеомере) — 5-8 нуклеосом.

Однако в этой цепочке ДНК уже недоступна для ферментных комплексов (в т.ч. того, который осуществляет транскрипцию). Поэтому данный уровень организации отсутствует у эухроматина.

Там же, где этот уровень имеется, длина хромосомы (или ее отдела, если конденсируется только он) уменьшается еще примерно в 6-7 раз.

б) Третий уровень: хромомерный. Дальнейшая компактизация хромосом происходит под влиянием уже не гистонов, а определенных кислых белков. И начинает использоваться другой принцип укладки — образование петель, или складок.

Так, хроматиновая нить образует множество петель. Последние собираются в розетки. Каждую розетку составляют несколько соседних петель, которые прикрепляются своими основаниями к общему белковому центру. Подобные центры в большом количестве содержатся в ядерном матриксе.

Таким образом, на этом уровне организации хромосома представляет собой цепь, состоящую из розеток. Последние еще называются петельными доменами, а также хромомерами.

В гетерохроматине розетки, видимо, расположены более-менее рыхло, т.е. дальше компактизация хромосом не идет.

3. Метафазные хромосомы: высшие степени конденсации

а) Третий уровень: хромонемный. При формировании метафзных хромосом третий уровень компактизации выглядит несколько иначе: петли в розетках и сами розетки (хромомеры) тесно прилегают друг к другу. В таком состоянии они образуют т.н. хромосомную фибриллу, или хромонему, толщиной 300 нм.

б) Четвертый уровень: хроматидный. Хромонема спирализуется или тоже складывается в петли.

При этом петли, возможно, упакованы так, как показано на рис. 4.8: они образуют группы, составляющие сегмент хроматиды и связанные друг с другом короткими линкерными участками. Это соответствует тому обстоятельству, что под действием повреждающих факторов хромосома может распадаться на сегменты.

Продукт данного (и последнего) этапа конденсации — хроматида толщиной 700 нм, одна из двух «половинок» метафазной хромосомы. Толщина всей хромосомы в состоянии максимальной компактизации — вдвое больше: 1400 нм.

Зато длина хромосомы человека за счет всех уровней укладки сокращается в итоге в 10000 раз.

 





Дата добавления: 2015-06-04; Просмотров: 1799; Нарушение авторских прав?;


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



ПОИСК ПО САЙТУ:


Читайте также:



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2017) год. Не является автором материалов, а предоставляет студентам возможность бесплатного обучения и использования! Последнее добавление ‚аш ip: 54.196.68.10
Генерация страницы за: 0.094 сек.