Процессы возбуждения и торможения в нейронных цепях и сетях

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов. Торможение в ЦНС – это активный процесс, внешне проявляющийся в подавлении, замедлении или ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Отметим, что торможение нельзя свести ни к утомлению нервных центров, ни к их перевозбуждению, ни к катодической депрессии нервных клеток. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному его распространению. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует мозаику активированных и заторможенных зон в центральных мозговых структурах. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться в двух основных формах – распространяющихся потенциалов действия и локальных потенциалов, торможение может распространяться только в форме локального процесса и поэтому всегда связано с существованием специфических тормозных синапсов. Торможение – врожденный процесс, который постоянно совершенствуется в течение индивидуальной жизни организма.

Явление торможения в нервной системе было открыто И.М.Сеченовым в 1862 году в виде эффекта центрального торможения. Суть его заключалась в том, что химическое раздражение кристалликом соли зрительных бугров лягушки вызывает торможение простых спинномозговых рефлекторных реакций. Впоследствии было доказано существование специальных вставочных нейронов спинного мозга, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами, так называемых клеток Реншоу. Их активация приводит к торможению двигательных нейронов. В настоящее время, рассматривая процессы торможения, следует выделять механизмы, виды и формы торможения.

Механизмом торможения является развитие гиперполяризации либо стойкой деполяризации мембран нейронов. Активация тормозных нейронов вызывает выделение в концевых разветвлениях их аксонов тормозного медиатора. Наиболее распространенными тормозными медиаторами являются гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК) и глицин. В постсинаптической мембране локализованы рецепторы к тормозному медиатору. Открывание канала ГАМК-рецептора постсинаптической мембраны сопровождается усилением тока хлора внутрь клетки, так как внутриклеточная концентрация этого аниона в 10 – 20 раз ниже, чем вне клетки. В результате увеличивается трансмембранный потенциал и порог возбудимости. Сходно функционирует ионный канал глицинового рецептора. В результате выделение тормозных медиаторов в синаптическую щель приводит к гиперполяризации мембраны в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), суммация которых на мембране повышает уровень мембранного потенциала, что приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющегося потенциала действия. Другой механизм торможения имеет место при стойкой деполяризации мембраны. Сдвиг мембранного потенциала в сторону деполяризации, как известно, вызывает инактивацию натриевых каналов; в результате возникает торможение по типу катодической депрессии.

Различают постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение является основным видом торможения; этот процесс развивается в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритных синапсов под влиянием активации тормозных нейронов и выделения тормозного медиатора. Пресинаптическое торможение имеет место в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах мозгового ствола и в спинном мозге. Структурной основой пресинаптического торможения являются аксоаксональные синапсы, образованные окончанием аксонов тормозных нейронов на пресинаптических окончаниях аксонов возбуждающих нейронов. Импульсы в пресинаптическом тормозном нейроне высвобождают тормозный медиатор, который вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения проницаемости их мембраны для хлора. Деполяризация мембраны аксона ведет к инактивации проводимости для натрия, что приводит к уменьшению ее возбудимости. Возникает блок проведения нервного импульса, который не поступает к пресинаптическому окончанию возбуждающего нейрона. Предложенная схема иллюстрирует перечисленные виды торможения.

Оба перечисленные виды торможения предполагают обязательное наличие специального тормозного нейрона и развиваются вследствие выделения тормозного медиатора; по этой причине их называют еще первичным торможением. Вторичным является торможение, развивающееся без участия тормозных нейронов, вследствие самого процесса возбуждения. Примером вторичного торможения является пессимальное торможение, которое наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Однако вскоре каждый последующий импульс попадает в фазу рефрактерности воспринимающего нейрона, в результате стимулируемый нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения. Еще одним видом вторичного торможения является наличие следовой гиперполяризации мембраны нейрона после потенциала действия; стимул пороговой интенсивности, поступивший в этот момент, не приведет к ответной реакции вследствие снижения возбудимости.

В нервных центрах могут быть как различные виды торможения, так и разные их сочетания. В результате различают следующие формы торможения. Возвратное торможение заключается в том, что аксон тормозного нейрона, клетки Реншоу, активированного возбуждающим нейроном, образует синапсы на той клетке, которая ее возбуждает, образуя своеобразную обратную связь тормозного типа. Возвратное торможение обнаружено в двигательных центрах передних рогов спинного мозга и служит, по-видимому, для дозирования возбуждения, приходящего к эфферентным нейронам. В тех же двигательных центрах спинного мозга обнаружена еще одна форма торможения – реципрокное торможение, являющееся постсинаптическим. Такое торможение обеспечивает одновременное возбуждение нейронов мышц-сгибателей и торможение нейронов мышц-разгибателей на той же стороне тела, что необходимо для осуществления движения. Существует и еще одна форма торможения, получившая название латерального торможения, которое может быть как постсинаптическим, так и пресинаптическим. Возбуждающий нейрон через вставочные тормозные клетки вызывает торможение соседних нейронов, что приводит к формированию тормозной зоны, расположенной вокруг возбужденного нейрона. Латеральное торможение играет особо важную роль в сенсорных системах, при выделении наиболее важного признака стимула. Описанные формы торможения представлены на схеме.

Дата добавления: 2015-07-02