Теоретические сведения

Грибы – обширная группа аэробных организмов достаточно больших (относительно других микроорганизмов) размеров, насчитывающая более 100000 видов. Ранее их относили к растениям. В настоящее время грибы выделены в отдельное царство, поскольку по ряду биологических свойств они отличаются от бактерий, растений и животных.

Клетки грибов в отличие от бактерий являются эукариотными. По хорошо видимому под микроскопом движению цитоплазмы; неспособности к активному перемещению, неограниченному апикальному росту грибы приближаются к растениям. Однако от растений их отличают отсутствие хлорофилла и использование для питания готового органического вещества, то есть гетеротрофный тип питания. Запасным питательным веществом у грибов служит гликоген, а не крахмал, характерный для большинства растений. С животными их сближает то, что в обмене веществ участвует мочевина. Грибы характеризуются также образованием выраженной клеточной стенки, содержащей хитин, размножением спорами, неподвижностью в вегетативном состоянии, наличию вакуолей, заполненных клеточным соком и т.д. Грибы хорошо переносят изменения кислотности питательной среды, отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей, низкому содержанию влаги.

Эти морфологические и физиолого-биохимические особенности грибов позволяют предположить, что они одна из самых древних групп эукариотических организмов, возникших 450-500 млн лет назад.

Отличительный признак большинства грибов – образование ими вегетативного тела (мицелия), состояшего из нитей, или гиф с неограниченным верхушечным ростом и боковым ветвлением..Диаметр гиф варьирует от 5 до 50 мкм и более. Мицелий дифференцируется на две функционально различные части: воздушный, образующий структуры размножения, и субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения воды и растворенных в ней питательных веществ.

Колонии грибов на питательных средах разнообразны по форме и пигментации, особенно – в период плодоношения.

Большинство грибов размножается как бесполым так и половым путём. Известны три способа бесполого размножения:

1) при помощи спор;

2) почкованием;

3) путём разлома гиф на отдельные клетки.

Наиболее дифференцированно размножение спорами. Споры могут формироваться эндогенно – внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиеспоры), которые располагаются на репродуктивных гифах – спорангиеносцах. При экзогенном формировании споры отшнуровываются от концов особых кеглевидных выростов (фиалид); их называют конидиями, а плодоносящий гиф – конидиеносцем. Конидии более разнообразны по форме, строению, окраске, чем спорангиеспоры. Они могут быть круглыми, цилиндрическими, игловидными, звёздчатыми и т.д.; иметь различное число клеток с поперечным и продольным расположением перегородок. Образование спорангиеспор свойственно грибам родов Mucor, Rhizopus; конидий – Aspergillus, Penicillium.

Почкованием размножаются дрожжи – одноклеточные немицелиальные грибы. При этом на поверхности клетки образуется почка, в которую переходит часть содержимого материнской клетки. По достижении определённого размера образуется перетяжка. В течение жизни клетка почкуется 25-30 раз, при этом всякий раз на поверхности дрожжевой материнской клетки остаётся «рубец». Если после почкования клетки не расходятся, формируется псевдомицелий.

При разломе гиф – размножение, имеющее место у дрожжеподобных грибов, образуются оидии или артроспоры. Гифы разделяются на отдельные клетки, которые отделяются от мицелия. Если такие клетки окружаются толстой стенкой, их называют хламидоспорами.

Половое размножение грибов предполагает слияние клеток. При этом выделяют три фазы: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Плазмогамия – это объединение протопластов, кариогамия – слияние ядер, часто она наступает только после формирования специального плодового тела; мейоз – деление диплоидного ядра с редукцией числа хромосом.

Процессы бесполого и полового размножения грибов заканчиваются образованием спор, которые при попадании в благоприятные условия, прорастают, давая начало новому мицелию.

В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества – ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, которые находят широкое применение в пищевой промышленности. С другой стороны, грибы могут вызвать плесневение и другие виды порчи сырья и готовой продукции, афлатоксины, являющиеся метаболитами грибов, при попадании в пищу вызывают отравление человека и животных.

Классификация. В систематике грибов используются морфологические признаки строения мицелия, характер полового размножения, биохимические признаки. Классификация грибов учитывает связи по происхождению, но в основном преследует практические цели.

Номенклатура бинарная, т.е каждому виду присваивается родовое и видовое названия (например, Rhizopus tritici). Виды объединяются в роды, роды – в семейства (-aceae), семейства – в порядки (-ales), порядки – в классы (-mycetes).

Царство грибов Mycota, или Fungi включает два подцарства: низшие грибы (фикомицеты) и высшие грибы (эумицеты). Для специалистов-технологив пищевой промышленности наибольший интерес имеют следующий представители высших и низших грибов.

.

Класс Zygomycetes (зигомицеты).

Эти низшие грибы имеют хорошо развитый ветвящийся несептированный (одноклеточный) мицелий, или грибницу. Известно около 700 видов зигомицетов. Представители класса – семейство Mucoraceae, объединяющее роды Mucor, Rhizopus, Thamnidium, являются возбудителями порчи пищевых продуктов.

Род Mucor. Грибы родаMucor образуют на продуктах мицелий в виде войлочного белого или серого налета, пронизывающий субстрат и частично стелящийся по его поверхности (рис.). Вверх от грибницы отходят особые плодоносящие гифы – спорангиеносцы, вздувающиеся на концах. Эти вздутия – спорангии, отделяются от спорангиеносцев пергородкой. Последняя расположена куполообразно, поэтому верхняя часть спорангиеносца, называемая колонкой, оказывается внутри спорангия. Различные виды мукоровых грибов отличаются формой колонки (грушевидная, шаровидная, цилиндрическая). В спорангиях созревают споры (эндоспоры).

Оболочка спорангия с мелкоигольчатой шероховатой наружной поверхностью густо усеяна игольчатыми кристаллами щавелевокислого кальция. На спорангиеносце после освобождения спорангия от спор остаётся колонка, а в нижней её части воротник..

Род Rhizopus. Грибы рода Rhizopus обладают способностью синтезировать гидролитические ферменты: глюкоамилазу, протеазу, ксиланазу, липазу и другие энзимы. широко используемые в различных отраслях пищевой и перерабатывающей промышленности. Использование термо- и кислотоустойчивой глюкоамилазы, например, снижает возможность развития молочнокислых бактерий – основных вредителей спиртового брожения; молокосвертывающий фермент известен как заменитель сычужного при производстве творога из пахты и обезжиренного молока; липаза микромицетов используется при выделке шкур, для гидролиза жиров.

Мицелий этих грибов также представляет собой одну, сильно разветвленную клетку с многоядерной цитоплазмой, богатой вакуолями. Особенность грибов этого рода – наличие ризоидов (корнеподобных образований), с помощью которых гриб как бы закрепляется в субстрате. Это тонкие волоски, отходящие от особого гифа – столона, при развитии которых образуется узел, а из него выходят несколько спорангиеносцев со спорангиями (рис.).

В спорангии формируется большое количество спор. У большинства грибов споры имеют яйцевидную или бочковидную форму; оболочка их имеет складки. Расположенные пучком спорангиеносцы расширяются на конце и образуют так называемую апофизу. Образование апофизы служит характерным признаком представителей рода Rhizopus. Спорангии вначале белоснежны, а в зрелом состоянии темнеют. При бурном развитии колонии гриба представляются густо усеянными чёрными точками.

Класс Ascomycetes (аскомицеты)

А сколмицеты, или сумчатые грибы, имеют многоклеточный, септированный мицелий, Они включают представителей эумицетов(истинных аскомицетов) и гемиаскомицетов. У первых в результате полового процесса формируются сумки, или аски (плодовые тела) со спорами (аскоспорами). Плодовые тела, образуемые сплетением гиф мицелия могут иметь различные формы: замкнутые или клейстотеции; бутылковидные – перитеции и открытые чашеобразные – апотеции. Стадия аска – конечная стадия полового размножения. Многие аскомицеты размножаются бесполым путем с помощью конидий.

К гемиаскомицетам, у которых плодовые тела отсутствуют, относят большинство дрожжей, рассматриваемых отдельно (см. лабораторную работу №)..

.

Род Asperqillus. Грибы этого рода являются продуцентами a-амилазы (A. оryzaе), глюкоамилазы (A. аwamori), инулазы (A. niger) и т.д. Амилолитические препараты из A. oryzae (амилооризин) и A.. awamori (глюкоаваморин) оказывают положительное влияние на процесс приготовления заквасок и жидких дрожжей в хлебопекарной промышленности. Добавление их способствует ускорению брожения, повышает удельный объём хлеба: влияет на окраску корки, улучшает вкус и аромат. Грибы принимают участие в минерализации органических веществ. Некоторые виды, например A. niger, применяются в промышленности для получения лимонной кислоты.

Аспергилловые грибы имеют обычно одноклеточный конидиеносец шаровидно, булавовидно или грушевидно вздутый в верхней части..На нем располагаются радиально во все стороны короткие кеглеобразные клеточные выросты - фиалиды, каждая из которых как бы отшнуровывает радикально цепочки конидий, представляющих собой споры экзогенного (внешнего) происхождения. Мицелий септирован (разделён поперечными перегородками), конидиеносец - нет (рис.). При микроскопировани расположение конидиий напоминает струи воды, выливающейся из лейки, поэтому эти грибы иногда называют «леечной плесенью». У разных видов плесени конидии окрашены различно (чёрные, светло-зелёные и др.) и часто покрыты тонкими щетинками. В мицелии пигмент не образуется, поэтому у незрелых плесеней в центре колония черная, снаружи – белая.

Род Penicillium («кистевидная плесень»). Грибы рода Penicillium известны как продуценты антибиотиков, так называемые «благородные плесени». Участвуют в созревании сыров: P. roqueforti при производстве сыра разлагает жиры и образует вещества, придающие сыру специфический запах и острый вкус. P.. comamberti и P. album используются при производстве мягких сыров.

Пенициллиум это грибы, имеющие ветвящийся, септированный мицелий (толщина нитей 2-3 мкм). От мицелия отходят септированные кондиеносцы, которые на конце разветвляются в виде отростков, напоминающих кисть руки. На них находятся фиалиды (рис.), от которых отчленяются расположенные в виде цепочек споры (конидии) гладкой шаровидной формы. У разных видов грибов этого рода конидии зеленого цвета неодинакового оттенка и интенсивности. Перед прорастанием конидии значительно увеличиваются в объёме.

Класс Deuteromycetes (дейтеромицеты), или несовершенные грибы.

Все несовершенные грибы размножаются бесполым путем при помощи конидий или вегетативно участками гифов. Они имеют многоклеточный мицелий, но у них нет полового процесса размножения и совершенной стадии спороношения.

.

Род Endomyces. Endomyces (Geotrichum, Oidium) lactis (молочная плесень) образует сильно разветвлённый септированный белый мицелий. Гифы легко распадаются на артроспоры – отдельные самостоятельные клетки (рис). Гриб развивается на поверхности хранящихся кисломолочных продуктов, сливочного масла, сыров, квашенных овощей, прессованных дрожжей, на стенках оборудования в сырых помещениях.

Род Alternaria. Почвенный микроорганизм вызывает порчу плавленных сыров, мясных продуктов (колбас), это возбудитель чёрной гнили – болезни корнеплодов, плодов, зерна.

Короткие конидиеноцы имеют вид простых или слаборазветвленных, иногда многоклеточных веточек, на которых находятся многоклеточные грушевидной формы конидии коричневого цвета, соединенные цепочками (рис.). На питательной среде образует оливково-черный налет.

Род Cladosporium. Кладоспориум. Мицелий окрашен в оливково-зелёный цвет, на концах воздушных нитей расположены овальные споры в виде гроздей, окрашенных в тот же цвет, что и мицелий (рис.). Эти грибы способны выделять тёмный пигмент, который окрашивает находящуюся под их колониями среду. Грибы этого рода встречаются на сыре, мясе, яйцах, масле и внутри масла, так как могут развиваться при малом доступе кислорода воздуха.

Род Catenularia. Образует мелкие колонии. Мицелий септирован. На воздушных гифах развиваются длинные цепочки коричневых конидии (рис.) Некоторые виды (Catenularia fuliginea) вызывают порок в сгущённом молоке с сахаром, образуя комки шоколадного цвета.

Род Fusarium. Широко распространены фузариозы - заболевания, вызываемые представителями рода Fusarium. Они поражают различные культуры (злаковые, бобовые, свеклу, картофель, морковь и др.). Фитопатогенность их связанна как с активным с комплексом ферментов (целлюлаз, пектиназ), так и с выделением токсинов, убивающих растительные клетки. Заболевание выражается в увядании растений или в загнивании корней и корнеплодов при хранении. Зерно, поражённое фузариозом, становится щуплым, теряет всхожесть, приобретает ядовитые свойства и может быть причиной тяжёлых отравлений животных и человека.

Представители этого родаобразуют макро- и микроконидии (рис.). Первые, заострены на концах, характерны для этого рода грибов. Они имеют несколько перегородок веретеновидной или серповидной формы. Микроконидии одноклеточные, реже с одной – двумя перегородками, обычно овальные, реже шаровидные, грушевидные и веретеновидные. Конидии окрашены в бело-охряный, охряно-розовый, оранжевый, синий, сине-зелёный цвета. У отдельных видов Fusarium в мицелии формируются хламидоспоры и склероции, которые выдерживают неблагоприятные условия, способствуя сохранению вида

Дата добавления: 2015-07-02