I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток

Основные события

Механизм движения ооцита II	а)Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току слизи (выделяемой под действием прогестерона). б) Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием эстрогенов).
Движение Сз во влагалище и матке	1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) ещё невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей. б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб. 2. Считается, что сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы (синтезируемых в простате). 3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб количество Сз закономерно уменьшается.
Капа- цитация	а) В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке) происходит капацитация, т.е. активация Сз: метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются, а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы). б) Капацитацию инициируют, по одним представлениям, - изменившиеся внешние условия, по другим представлениям, - гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
Активное движение Сз	а) Затем движение Сз становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков. б) При этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси. в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом- способностью определять направление тока жидкости (в данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против него), а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него). г) Считают, что такими аттрактантами являются определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
Встреча Сз с ооцитом	В результате активного движения около 200 сперматозоидов достигают дистального отдела ампулярной части соответствующего яйцевода (откуда диффундировали аттрактанты) и встречают здесь ооцит II с его оболочками.

II. Контактное взаимодействие половых клеток

Связывание клеток	а) Достигая ооцита II, многочисленные Сз (1) связываются с его зернистой оболочкой и начинают проникать между фолликулярными клетками.
б) Поскольку последние расположены достаточно рыхло, через некоторое время сперматозоиды вступают в контакт с блестящей оболочкой.
Взаимо- действие Сз с блестящей оболочкой	а) Вначале взаимодействие с этой оболочкой – слабое и неспецифическое. б) Затем оно становится сильным и видоспецифическим; при этом взаимодействуют определённые рецепторные белки плазмолеммы головок спермиев и гликопротеины Zp3 блестящей оболочки.
Акросомная реакция: разрыв мембран Сз	Указанное взаимодействие вызывает в сперматозоидах акросомную реакцию: она начинается, видимо, изменением состояния ионных каналов в плазмолемме головки; затем эта плазмолемма сливается с мембраной акросомы, и, наконец, объединённая мембрана распадается на мелкие мембранные пузырьки, что высвобождает ферменты акросомы.
Акросомная реакция: действие ферментов	1. Т.н. пенетраза способствует диссоциации (отщеплению от блестящей оболочки) оставшихся фолликулярных клеток. 2. а) Акрозин (являющийся протеазой), гиалуронидаза и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку на очень ограниченном участке – образуют в ней узкий канал в месте прохождения сперматозоида. б) Таким образом, каждый сперматозоид “пробуравливает” для себя свой собственный канал. 3. Кислая фосфатаза в следующей фазе оплодотворения будет расщеплять фосфолипиды плазмолеммы ооцита.
Вращение ооцита	1. Указанные процессы продолжаются, как уже отмечалось, до 12 часов. 2. Всё это время из-за биения жгутиков сперматозоидов, ооцит вращается вокруг собственной оси. 3. а) Вместе с тем он по-прежнему пассивно перемещается по яйцеводу в сторону матки. б) Туда же перемещается и конгломерат отщепившихся фолликулярных клеток.

III. Проникновение сперматозоида в ооцит II

Проник- новение Сз	а) Один из сперматозоидов преодолевает блестящую оболочку раньше других и вступает во взаимодействие с плазмолеммой ооцита.
б) Вслед за взаимным узнаванием рецепторов часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита (чему, видимо, способствует кислая фосфатаза; см. выше), а в ооцит проникают ядро (2) и центриоли сперматозоида.
Точка отсчёта	Как отмечалось выше, именно с данного момента следует отсчитывать внутриутробную жизнь нового организма и, естественно, первый этап этой жизни - зародышевый.
Кортикаль- ная реакция: механизм развития	После вышеописанных событий в ооците II в течение нескольких секундразвивается кортикальная реакция: благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита, это вызывает (как в мышечных тканях) резкое повышение концентрации ионов Са^2+ в гиалоплазме, а данные ионы инициируют экзоцитоз кортикальных гранул (3), т.е. выброс их содержимого за пределы клетки.
Кортикаль- ная реакция: вызываемые эффекты	1. а) Под влиянием выделяемых веществ блестящая оболочка и, видимо, мембрана ооцита теряют рецепторную активность (оболочка - из-за модификации рецепторных гликопротеинов Zp3);
создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (ферменты разрывают связи между той и другой, а гликопротеины привлекают сюда воду), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2, образующих многочисленные перекрёстные ткани) и превращается в оболочку оплодотворения. б) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз. 2. Кроме того, ооцитом выделяются (уже не из кортикальных гранул) гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
Завершение мейоза	а) Другое следствие проникновения ядра и центриолей Сз в ооцит II - это завершение ооцитом второго деления мейоза: быстро проходят метафаза, анафаза и телофаза.
б) В итоге образуются женский пронуклеус с гаплоидным набором однохроматидных хромосом и очередное редукционное, или полярное, тельце (5), которое имеет такой же хромосомный набор и выталкивается под оболочки основной клетки. в) Лишь после этого оплодотворённая клетка превращается в "классическую" зиготу.

IV. Подготовка зиготы к дроблению

Сближение ядер	а) В зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус (2)) и сближается с женским пронуклеусом. б) Сближенные ядра называются синкарионом.
Удвоение ДНК и центриолей	1. Во время сближения (но после набухания мужского ядра) в каждом пронуклеусе происходит удвоение ДНК и других компонентов хромосом. 2. а) Заметим, что для этого требуется предварительная деконденсация хромосом: сразу по всей длине каждой хромосомы или хотя бы только той части хромосомы, которая в данный момент реплицируется. б) Вероятно, в случае мужского пронуклеуса в ходе набухания ядра Сз и репликации хромосом происходит замена хромосомных (в первую очередь, основных) белков: с тех, которые обеспечивали очень сильную конденсацию хромосом в ядре Сз (тема 29), на обычные белки хромосом 3. В итоге к концу сближения каждый пронуклеус (2) содержит гаплоидный набор двухроматидных хромосом. 2. Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (6).

V. Начало первого митотического деления

Профаза: раздельное вступление пронуклеусов в митоз	а) Сблизившись, пронуклеусы не сливаются в одно ядро. б) И в таком раздельном состоянии они начинают первое митотическое деление – примерно через 28-30 часов от попадания сперматозоидов в женские половые пути. в) В профазе хромосомы каждого пронуклеуса конденсируются, а оболочки разрушаются.
Метафаза: объединение хромосомных наборов	а) И лишь в последующей метафазе хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую материнскую звезду (8). б) С этого момента материнские и отцовские хромосомы на равных основаниях определяют жизнедеятельность и особенности нового организма.

Ещё раз отметим, что во время всех вышеописанных событий продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.

Дата добавления: 2015-06-27